Appunti di Morfologia vegetale
3 - Il fusto

a cura di Giuliano Salvai (pagine web e disegni di Giovanni Dose)


Radici

Il fusto o caule

Una delle prime esigenze che le Cormofite hanno dovuto affrontare per poter fruire in modo ottimale dell’azione dei raggi solari, tanto necessari alla fotosintesi clorofilliana, è stata quella di svilupparsi in altezza.
A questo scopo provvede il fusto o caule che è originato dalla gemma apicale (o caulinare) dell’embrione e che rappresenta la parte assiale del cormo.

Il fusto è l'organo fondamentale delle piante vascolari, nasce dal prolungamento della radice, erbaceo o legnoso, generalmente porta rami, foglie e gemme che nascono in zone precise, chiamate nodi, e che sono separate da spazi detti internodi. Se gli internodi sono lunghi e le foglie assai distanziate i rami sono detti macroblasti, al contrario se le foglie sono ravvicinate e gli internodi sono brevi, i rami sono brachiblasti, sui quali normalmente si sviluppano i frutti. Entrambi i tipi di rami spesso convivono sullo stesso albero.





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Ramificazioni

Di forma cilindrica, generalmente allungata il fusto si sviluppa in senso opposto a quello della forza di gravità (geotropismo negativo) e a seconda che emetta o non emetta ramificazioni si distinguono:

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Piante monocauli, senza ramificazioni salvo che nell'infiorescenza ( Lilium bulbiferum, Zea mais)
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Piante pluricauli con
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Ramificazione dicotomica che è la più semplice e meno evoluta, dove la cellula meristematica si divide continuamente all'apice dando luogo a due rami terminali che a loro volta si dividono in due sempre nella zona apicale e così via. Si verifica in alcune pteridofite (Lycopodium e Psilotum) ed è molto rara nelle spermatofite.
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Ramificazione laterale quando dall'asse centrale si sviluppano i rami laterali è la più comune nelle spermatofite e si dice:
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ramificazione monopodiale che si verifica quando la gemma apicale continua a funzionare indefinitivamente ed esercita una sorta di inibizione sui germogli laterali (dominanza apicale). Il fusto centrale si sviluppa emettendo i rami laterali che restano ad esso subordinati e che a loro volta esercitano lo stesso tipo di dominanza verso gli ulteriori rami che produrranno . È la forma a cono o piramidale delle Conifere (Pinus, Picea, Abies);
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ramificazione simpodiale che si verifica quando la gemma apicale cessa di funzionare e l'accrescimento è regolato dalle gemme laterali, presente in molte dicotiledoni erbacee e in tutte le monocotiledoni, si distingue in:
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simpodiale a dicasio, quando il meristema apicale cessa di funzionare e fusto principale cessa di crescere, mentre due gemme laterali generalmente opposte, sviluppano rami laterali che superano in altezza quello principale e che a loro volta saranno poi superate da rami di terzo ordine e così via.
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simpodiale a monocasio si verifica quando è una sola gemma laterale, generalmente la più vicina a quella apicale ormai non più funzionante, che porta avanti l'allungamento del caule sviluppando un solo ramo laterale (spesso verticale) che a sua volta farà nascere un altro ramo laterale e così via.


Ramificazione dicotomica - Lycopodium

Ramificazione monopodiale - Pinus mugo

Foto Daniela Longo

Ramificazione simpodiale a monocasio - Populus nigra

Foto Silvano Radivo

Ramificazione simpodiale a dicasio - Acer campestre

Foto Graziano Propetto

Ramificazione dicotomica
Ramificazione monopodiale
Ramificazione simpodiale a monocasio
Ramificazione simpodiale a dicasio

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Funzioni ed accrescimento

Il fusto ha essenzialmente funzioni di sostegno delle foglie e delle altre strutture della pianta, di conduzione dell’acqua e delle sostanze nutritive attraverso i vasi del tessuto vascolare che sono disposti verticalmente e che dalla radice si estendono sino alle foglie, all'interno delle quali sono impropriamente chiamati nervature.

Questi fasci vascolari prendono il nome di xilema (o legno) che è un tessuto conduttore morto formato da vasi e fibre e che ha funzione di trasporto della linfa grezza (ascendente) e di sostegno, floema (o libro o cribro) che è un tessuto conduttore vivo formato da cellule sovrapposte che formano i "tubi cribrosi" che hanno la funzione di trasportare la linfa elaborata dalle foglie in tutte le direzioni.

I tessuti vascolari nelle monocotiledoni sono sparsi apparentemente a caso all’interno del fusto, mentre nelle dicotiledoni sono disposti in modo ordinato all’interno della corteccia ed esternamente al cilindro centrale.

Dopo l'accrescimento per divisione, con produzione di nuovi organi da parte delle cellule meristematiche e la distensione e differenziazione con la crescita e allungamento, il fusto raggiunge la sua struttura primaria che nelle pteridofite, quasi tutte le monocotiledoni ed alcune dicotiledoni è definitiva.

Nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni legnose invece, la maggior parte dei tessuti primari sono sostituiti da altri tessuti secondari durante un successivo accrescimento in spessore del fusto, detto appunto accrescimento secondario.

Il cambio cribo vascolare, un tessuto meristematico, posto tra xilema e floema, all’inizio della stagione vegetativa moltiplica e successivamente differenzia le sue "giovani cellule" formando xilema e floema secondario. La spinta verso l’esterno del nuovo floema, in relazione all’aumento del diametro del fusto, fa lacerare e morire i tessuti più teneri della corteccia, che però vengono sostituiti dal sughero all'esterno e felloderma all'interno, prodotto dalla divisione di altre cellule meristematiche (cambio subero-fellodermico o fellogeno) poste immediatamente sotto la corteccia (sughero, fellogeno unitamente al felloderma formano il periderma).


radice sezione

Nella figura (sezione di Quercus robur) si nota la corteccia (sughero) formata dall'attività del cambio subero-fellodermico, una zona interna periferica più giovane e più chiara (alburno) che rimane più o meno costante negli anni (4-5 anelli), mentre quella interna più scura, non funzionale (durame) tende ad espandersi sempre più formando un nuovo anello ogni anno. Ogni anello è formato da un settore esterno scuro e compatto (legno autunnale) e un altro più chiaro interno (legno primaverile)tutti causati dall'attività del cambio cribo-vascolare. Dal numero e dalla larghezza degli anelli si può rilevare l’età e lo stato di salute della pianta, nonché l’andamento delle stagioni (piovosità e clima).



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sezione del fusto

Struttura

Esaminando la struttura di un fusto legnoso in struttura secondaria, partendo dal centro troveremo:

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il midollo, parenchima di riserva
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il legno o xilema, che ha il compito di trasportare l’acqua e di sostenere la pianta
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il cambio, meristema secondario che produce xilema e floema
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il libro o floema, che trasporta la linfa
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la corteccia, che oltre ad essere un parenchima di riserva, protegge il caule
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Il fellogeno, meristema che produce il sughero all'esterno e felloderma all'interno ed entrambi costituiscono
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il periderma

La struttura del fusto erbaceo non presenta accrescimento secondario e la sua corteccia è verde e trasparente per consentire la fotosintesi. I fasci vascolari sono sparsi nel parenchima e formati da legno e libro senza cambio.


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Tipologia

In relazione alla presenza o meno del fusto la pianta è

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acaule, se ha il fusto molto ridotto o assente (Cirsium acaule, Carlina acaulis subsp. acaulis); mentre si dice
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caulescente quando è dotata di un fusto aereo ben visibile (Carlina acaulis subsp. caulescns).

Fusto Acaule - Carlina acaulis subsp acaulis

Foto Marinella Zepigi

Caulescente - Carlina acaulis subsp. caulescens

Foto Giuliano Salvai

Acaule - Carlina acaulis subsp acaulis
Caulescente - Carlina acaulis subsp. caulescens

A seconda dello sviluppo e della consistenza dei suoi tessuti il fusto si diversifica in:

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Fusto erbaceo, se i suoi tessuti non sono lignificati, è normalmente di colore verde e viene chiamato:
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stelo, termine generico di caule tipo delle erbe che porta foglie e fiori (rosa, grano ecc.);
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culmo, tipico delle Poaceae (es. Hordeum murinum), cavo all'interno a livello degli internodi, ma pieno ai nodi, non o si ramifica soltanto in basso e spesso è lignificato (Arundo donax) e molto resistente;
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scapo, fusto senza foglie e rami o con foglie solo alla sua base, porta solo i fiori terminali (Tulipa raddii);
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calamo, fusto erbaceo vuoto all'interno e senza nodi (giunco);

fusti erbacei

Disegno di Giovanni Dose


Fusti erbacei
Calamo - Juncus trifidus

Foto Michele Juretti

Culmo - Arundo donax

Foto Giuliano Salvai

Scapo fiorale - Leontodon anomalus

Foto Giuliano Salvai

Stelo fiorifero - Saxifraga aizoides

Foto Giuliano Salvai

calamo
culmo
scapo
stelo

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Fusto legnoso, che a sua volta può essere:
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suffruticoso, o cespuglioso se è ramificato dalla base con rami lignificati, mentre i rami superiori rimangono erbacei (rosa);
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arbustivo , o frutice se è ramificato sin dalla base e non raggiunge i 5 m in altezza, ma i suoi rami sono tutti legnosi (biancospino);
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arboreo , se ha le ramificazioni che iniziano ad una certa altezza e supera normalmente i 5 m. (castagno, faggio ecc);
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stipite, il fusto non ramificato con crescita illimitata e con foglie soltanto all'apice (palma).

fusti legnosi

Disegno di Giovanni Dose


Fusti legnosi
Suffrutice - Iberis sempervirens

Foto Giuliano Salvai

Arbusto - Crataegus monogyna

Foto Marinella Zepigi

Fusto Arboreo - Pinus pinea

Foto Giuliano Salvai
Stipite - Chamaerops humilis

Foto Giancarlo Donadelli
Suffruticoso
Iberis sempervirens
Arbustivo
Crataegus monogyna
Arboreo
Pinus pinea
Stipite
Chamaerops humilis


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Ulteriori classificazioni raggruppano i fusti in:

Fusti epigei

che si sviluppano al di sopra del terreno e secondo il loro orientamento nello spazio si dividono in:

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Ortotropi, con geotropismo negativo e quindi
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eretti, con portamento epigeo diretto verso l'alto (Tulipano);
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rampicanti, quando si sostengono con organi di attacco ben determinati come i viticci nella vite, le radici avventizie nell' edera o gli aculei nel rovo;
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volubili, si sostengono avvolgendosi semplicemente ad un supporto (Convolvulus);
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nutanti, che si inclinano da un lato (Equisetum sylvaticum, Carduus nutans, Galanthus nivalis, Silene nutans;

Fusti Epigei
Portamento "eretto" - Tulipa raddii

Foto Lauro Bertani

Portamento "nutante" - Equisetum sylvaticum

Foto Ennio Cassanego

Portamento "rampicante" - Hedera helix

Foto Aldo De Bastiani
Portamento "volubile" - Humulus lupulus

Foto Franz Neidl
Eretti
Tulipa raddii
Nutanti
Equisetum sylvaticum
Rampicanti
Hedera helix
Volubili
Humulus lupulus

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Plagiotropi, con direzione di crescita obliqua o parallela al terreno:
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ascendenti, che dalla posizione inizialmente plagiotropa, orizzontale alla base, crescendo si incurva fino a portarsi in posizione più o meno verticale (Saxifraga adscendens, Veronica serpyllifolia);
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decombenti, dapprima ascendenti poi distesi verso terra, con la cima rivolta in alto, perché trattenuti dalle radici avventizie emesse dai nodi (timo serpillo);
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ginocchiati, (o geniculati) con base generalmente orizzontale od obliqua che al nodo cambia improvvisamente direzione (Alopecurus geniculatus);
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procombenti, con il fusto disteso a terra e la cima rivolta verso l'alto, non formano radici avventizie (Polygonum aviculare );
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prostrati, o striscianti, che si allungano sul terreno col fusto e con la cima senza produrre radici come zucca, pomodoro, Salix reticulata (salice), Thymus pulcherrimus (timo);
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reptanti, quando crescono col fusto adagiato al terreno emettendo radici avventizie ai nodi (Lysimachia nummularia, Trifolium repens);
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stoloniferi, con fusto eretto e rami rampicanti, ma con stoloni, cioè rami laterali striscianti che partono dal colletto e si allungano emettendo radici avventizie e foglie (Antennaria dioica, Fragaria vesca , Glechoma hederacea, Hieracium pilosella, Potentilla reptans, Ranunculus repens.

fusti epigei

Disegno di Giovanni Dose


Fusti plagiotropi
Fusti plagiotropi - ascendente

Veronica serpyllifolia - Foto Marinella Zepigi

Fusti plagiotropi - Decombente

Thymus striatus - Foto Giovanni Gestri

Fusti plagiotropi - Ginocchiato

Alopecurus aequalis - Foto Gianluca Nicolella

Fusti plagiotropi - Procombente

Polygonum aviculare - Foto Marinella Zepigi

Ascendente
Decombente
Ginocchiato
Procombente

Fusti plagiotropi - Prostrato

Cucurbita maxima - Foto Gianluca Nicolella

Fusti plagiotropi - Reptante

Lysimachia nummularia - Foto Patrizia Ferrari

Fusti plagiotropi - Strisciante

Ajuga reptans - Foto Giuliano Salvai

Prostrato
Reptante
Strisciante


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Fusti ipogei

che si sviluppano nel substrato subendo particolari modificazioni:

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rizoma, fusto strisciante ipogeo, a decorso orizzontale con ai nodi gemme che svilupperanno fusti erbacei, ed inferiormente radici fascicolate. Simile a una radice più o meno ingrossata, può avere aspetto tuberiforme. Oltre a permettere la sopravvivenza della pianta nel periodo invernale ha funzioni di accumulo di sostanze di riserva (mughetto, felci)
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tubero, è la parte terminale di un ramo ipogeo che assume forma globosa e ingrossata per la trasformazione del parenchima corticale in parenchima di riserva (in genere amido), dotato di gemme (occhi) capaci di originare fusti aerei.(patata).
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bulbo, che ha forma sferica o clavata, con radici nella parte inferiore e circondato da particolari foglie carnose (catafilli) ricche di sostanze di riserva e da un apparato fogliare protettivo. Se le squame rivestono completamente il disco (girello) si parla di bulbo tunicato (cipolla), se invece sono embricate il bulbo è squamoso (giglio). Dalla gemma centrale si sviluppano le foglie e le parti aeree della pianta.
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bulbillo, è un piccolo bulbo che si forma alla base del bulbo principale, ma anche all'infiorescenza di molte specie del genere Allium, o sul fusto all'ascella delle foglie (Lilium bulbiferum subsp. bulbiferum), questi bulbilli sono destinati poi cadendo sul substrato a originare nuove piante.
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Bulbotubero o Cormo, è un germoglio ipogeo a forma ovata simile al bulbo ma con le scaglie più sottili, non carnose, almeno in parte saldate, le sostanze di riserva riposte nel fusto che diventa carnoso, dura per un solo periodo vegetativo, poi ormai esaurito, viene sostituito (colchico, gladiolo).

fusti epigei

Disegno di Giovanni Dose


Fusti ipogei
Fusti ipogei - bulbo

Allium sphaerocephalon - Foto Giuliano Salvai

Fusti ipogei - Bulbotubero

Colchicum autumnale - Foto Attilio Marzorati

Fusti ipogei - Rizoma

Nymphaea alba - Foto Marinella Zepigi

Fusti ipogei - Tuberi

Helianthus tuberosus - Foto Attilio Marzorati

Bulbo
Bulbotubero
Rizoma
Tuberi


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Modificazioni del fusto

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Stoloni, fusti epigei striscianti che partendo dal colletto della pianta stolonifera, si sviluppano sul terreno, nudi o con poche foglie ridotte a scaglie nella parte superiore dei nodi che inferiormente si radicano, facendo nascere nuove piantine che successivamente diventano autonome rompendo il collegamento con la pianta madre. Rappresentano un veloce sistema di riproduzione vegetativa (Fragaria , Potentilla).
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Cladodi, sono fusti o rami compressi ed appiattiti, di colore verde e capaci di attività fotosintetica, con forma di spatola ingrossata, le vere foglie sono trasformate in spine . Possono mantenere l'aspetto caulinare od anche, come nel pungitopo, assumere l'aspetto laminare come foglie che fruttificano nella porzione centrale, vengono allora chiamati fillocladi (o cladofilli).
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Fusti succulenti , che generalmente hanno forma sferica o colonnare e rappresentano un adattamento della pianta al clima arido, hanno infatti un parenchima acquifero capace di immagazzinare molta acqua, il tessuto vascolare molto sviluppato e foglie trasformate in spine per limitare l'evaporazione e l'esposizione al sole della loro superficie. Sono i fusti caratteristici delle "piante grasse".
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Spine caulinari, sono rami modificati che si sviluppano da una gemma ascellare (Gleditisa triacanthos), o derivare dal profillo (Citrus), a volte proseguono il ramo (Prunus spinosa), mentre alcune spine rameali nascono all'ascella di una foglia (Pyrus communis), altre, le spine stipolari (Robinia pseudoacacia), sono originate da stipole, tutte più o meno hanno funzioni di difesa della pianta da predazione di animali erbivori. Ben diversi sono gli aculei o spine corticali che sono escrescenze acute e dure di origine epidermica (parenchima corticale) dette anche emergenze (Rosa).
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Turioni, sono giovani germogli carnosi, con foglie ridotte a squame e con scarsa clorofilla, che si sviluppano da un fusto sotterraneo (Asparagus).
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Vitivvi, sono apparati di presa per il sostegno della pianta (Vitis vinifera) di natura diversa dai cirri di origine fogliare, come quelli del Pisum sativum.
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Viticci adesivi, che per sostenere la pianta non si avvolgono al sostegno ma utilizzano piccole ventose come la Vite americana, (Parthenocissus quinquefolia).

Modificazioni del fusto

Disegno di Giovanni Dose


Fusti modificati
Fusti modificati - Cladodi

Opuntia ficus-indica - Foto Franco Rossi

Fusti modificati - Fillocladi

Ruscus aculeatus - Foto Giuliano Salvai

Fusti modificati - Spine caulinari

Prunus spinosa - Foto Marinella Zepigi

Fusti modificati - Stoloni

Potentilla reptans - Foto Giuliano Salvai

Cladodi
Fillocladi
Spine caulinari
Stoloni

Fusti modificati - Fusti succulenti

Chamaesyce peplis - Foto Giuliano Salvai

Fusti modificati - Turioni

Asparagus stipularis - Foto Giuliano Campus

Fusti modificati - Viticci

Vitis rupestris - Foto Enrico Romani

Fusti modificati - Viticci adesivi

Parthenocissus quinquefolia - Foto Enrico Romani

Fusti succulenti
Turioni
Viticci
Viticci adesivi




Testi di Salvai Giuliano - Disegni e pagine web di Giovanni Dose - Foto di Salvai Giuliano
e dei numerosi autori indicati in calce ad ogni fotografia tutti  iscritti al gruppo botanico di Acta plantarum oltre ad alcune di pubblico dominio.
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Ultimo aggiornamento: 30-05-2011.


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