Appunti di Morfologia vegetale
4a - Le foglie

a cura di Giuliano Salvai (pagine web e disegni di Giovanni Dose)


Parti della Foglia

Nomofilli

Le foglie normali o nomofilli, sono le foglie propriamente dette, organi aerei, considerati un'appendice del caule, a forma generalmente laminare, espansa e sottile, di solito verde, che hanno la funzione di regolare gli scambi gassosi (traspirazione e respirazione), il bilancio idrico e di svolgere il processo di assimilazione e fotosintesi necessari alla vita della pianta.
Nelle Angiosperme generalmente sono composte da:

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picciolo, la parte che collega la foglia al ramo, se manca la foglia è sessile,
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guaina, il punto di attacco del picciolo al ramo,
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ligula, nelle poaceae e cyperaceae
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stipole, espansioni laminari alla base del picciolo, a volte assenti o caduche.
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lamina o lembo, la parte estesa della foglia


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Elementi della foglia normale

Il picciolo - La foglia si collega al caule normalmente sopra un punto chiamato nodo, (che corrisponde all'ascella della foglia) di norma tramite un picciolo, che è una specie di rametto più o meno breve (il gambo della foglia) e che a volte è assente (foglia sessile). Il picciolo ha il compito di sostenere la lamina per consentirle di posizionarsi in maniera ottimale per svolgere le sue funzioni, per questo la sua struttura è notevolmente diversa (salvo casi particolari) da quella del lembo. Di lunghezza variabile, a volte è molto piccolo (foglia subsessile), ha forma cilindrica o semicilindrica con la parte piana rivolta verso l'alto, può essere più o meno compresso ed anche scanalato, ha l'epidermide con pochi stomi ed il parenchima con pochi cloroplasti, mentre sono assai sviluppati i tessuti meccanici di sostegno, movimento e crescita: sclerenchima e colenchima e la sua parte centrale è occupata da uno o più fasci vascolari che consentono lo scambio dei fluidi tra la lamina fogliare e il fusto. In alcune piante il picciolo assume anche altre funzioni: - si appiattisce e svolge la funzione clorofilliana (Lathyrus clymenum) ed è chiamato fillodio, - permette particolari movimenti delle foglie (nastie) come nella Mimosa pudica, - arricchendosi di parenchima aerifero, permette il galleggiamento delle foglie in alcune piante acquatiche (Trapa natans).

Fillodio - Lathyrus clymenum

Foto Aldo De Bastiani

Picciolo galleggiante - Trapa natans

Foto Patrizia Ferrari

Fillodio
Picciolo galleggiante

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La guaina e l'attaccatura della foglia

A volte può esistere una guaina, che è un'espansione membranosa del picciolo o della base della foglia che in tal caso tende ad abbracciare il caule totalmente o parzialmente spesso evidenziando due ali (orecchiette), si dice allora che la foglia è guainante (Smyrnium olusatrum), o se la foglia è sessile e guainante si dice amplessicaule (Hieracium amplessicaule).
Quando nelle foglie sessili, le orecchiette alla base della foglia si saldano dando l'impressione che il fusto attraversi il lembo la foglia è perfogliata (Blackstonia perfoliata), se il lembo si prolunga sul fusto con due ali la foglia è decorrente, quando due foglie opposte hanno la base del lembo saldata si dicono connate (Lonicera etrusca) ed infine se il picciolo si inserisce nel centro del lembo la foglia è peltata (Nymphoides peltata)

Guaina e attaccatura della foglia
Guaina - Smyrnium olusatrum

Foto Attilio Marzorati

foglia perfogliata - Blackstonia perfoliata

Foto Attilio Marzorati

foglie connate - Lonicera etrusca

Foto Franco Rossi

foglie peltate - Nymphoides peltata

Foto Patrizia Ferrari

foglie guainanti - Hieracium amplessicaule

Foto Giuliano Salvai

guaina
foglie perfogliate
foglie connate
foglie peltate
foglie amplessicauli

inserzione delle foglie

Disegno di Giovanni Dose


Ligula

In molte piante (Poaceae, Cyperaceae e Selaginellae) all'inserzione della guaina sulla lamina fogliare sorge una sporgenza detta ligula, che può avere la forma di una linguetta membranosa o soltanto di una frangia di peli, ha la funzione di impedire, deviando le goccioline d'acqua, il deterioramento della pianta. La ligula membranosa può essere anche sub-nulla o assente (Echinochloa crusgalli), essere molto piccola, 1-2 mm (Poa pratensis) o misurare 10-20 mm (Sorghum halepense), essere intera, bifida, sfrangiata o lacerata (Festuca sp.), glabra o cigliata (Dichanthium ischaemum), acuta od ottusa alla sommità.
Queste caratteristiche sono spesso elementi essenziali per il riconoscimento della pianta

Ligula
ligula - Poa pratensis

Foto Franco Giordana

ligula - Sorghum halepense

Foto Franco Rossi

Ligula - Poa
Ligula - Sorghium

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Struttura della lamina (o lembo) della foglia dorsoventrale

Le superfici esterne delle foglie bifacciali, tipiche di molte Dicotiledoni, sono costituite da una pagina superiore (ventrale o adassiale) che è rivolta verso la cima del fusto e una inferiore (dorsale o abassiale) che, al contrario, è rivolta verso la base del fusto. In alcune piante (olivo, faggio) la pagina inferiore appare più chiara e opaca mentre la superiore, più esposta agli agenti atmosferici, dispone di una cuticola più spessa che le conferisce un aspetto più scuro e lucido. La lamina ha tre regioni (base, apice e margine), ed è percorsa dalle venature.

Sezionando la lamina di una foglia, sotto la cuticola costituita da materiale impermeabile (cera e cutina) che riveste l'epidermide superiore con funzione di controtrettamente ravvicinate ed allungate perpendicolarmente alla superficie, che prende il nome di parenchima a palizzata o parenchima clorofilliano, che ospita la maggior parte dei cloroplasti della foglia e protezione delle perdite d'acqua per evaporazione, troviamo uno o più strati sovrapposti di cellule slia e che è deputato alla fotosintesi. Al di sotto del parenchima a palizzata è posto il parenchima lacunoso, composto da cellule con diversi spazi intercellulari che permettono agli stomi sottostanti gli scambi gassosi con l’esterno. Tra i due parenchimi appaiono le venature (o nervature) che sono fasci cribo-legnosi, costituiti dal legno (xilema) verso la pagina superiore e il libro (floema) rivolto verso la pagina inferiore, il primo è addetto al rifornimento di acqua e sali provenienti dalle radici e il secondo al trasporto dei prodotti della fotosintesi dalla foglia alle altre parti della pianta. A volte le nervature sono accompagnate da fibre sclerenchimatiche con funzioni di sostegno. L’ultimo strato di cellule è costituito dall’epidermide inferiore dove si trovano, protetti dai raggi diretti del sole, gli stomi, aperture regolate da due cellule di guardia, che variando il loro turgore, li chiudono e aprono consentendo lo scambio gassoso con l'esterno per bilanciare la diffusione di acqua, ossigeno e anidride carbonica. In molte angiosperme e in particolare nelle alofite, al margine delle foglie (nella zona terminale delle nervature) sono presenti particolari strutture, formate da tessuti secretori con stoma acquifero sempre aperto (privo delle cellule di guardia), chiamate idatodi, preposte all'eliminazione dell'acqua e dei sali in eccesso (guttazione). La zona parenchimatica compresa tra le epidermidi superiore e inferiore è detta mesofillo.


foglia dorsoventrale di dicotiledone

Disegno di Giovanni Dose


Stipole

Molte foglie delle dicotiledoni, hanno alla base del picciolo 1 o più spesso 2 piccole appendici chiamate stipole solitarie o accoppiate, che si formano con i primordi fogliari, fino dalle prime fasi del loro sviluppo. In genere hanno funzioni di protezione dagli agenti atmosferici per i giovani getti, ma anche dalla predazione di erbivori quando si trasformano in spine, alcune più sviluppate svolgono la fotosintesi clorofilliana ed altre possono generare viticci (Smilax),nelle poligonaceae si saldano tra loro e formano un involucro che circonda il fusto (ocrea). La loro presenza o assenza, e i loro caratteri come forma, natura, dimensione, sono importanti per l'identificazione della specie.

Vengono considerate per la loro consistenza:

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fogliacee o erbacee, (la grande maggioranza) generalmente simili alle foglie per struttura e consistenza dalle quali mutuano il colore, la forma e la denominazione del lembo,
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membranaceae, che sono sottili e scolorite (come in Magnolia grandiflora, dove sono caduche e con funzione protettiva delle giovani foglie,
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scariose, aride e semitrasparenti saldate e trasformate in ocree (Polygonum, Rumex acetosa),
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spinescenti , che diventano legnose e pungenti con funzioni protettive da predatori erbivori (Robinia pseudoacacia).

Possono ancora essere in relazione alla durata:

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caduche o decidue, quando si staccano prima della caduta della foglia (ciliegio, sorbo, quercia, olmo, faggio)
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persistenti, se seguono la durata della foglia (Trifolium, Vicia, Malva)

In relazione alla loro inserzione sono:

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libere, (Viola sp., Fagus silvatica)
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picciolari, se saldate al picciolo e al fusto (Trifolium incarnatum)
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cauline, se saldate al fusto (Malva, Polygonum, Lotus corniculatus)
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intrafogliacee, se saldate tra le foglie e il fusto (Pisum sativum)
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extrafogliacee, se saldate sotto il picciolo (Coronilla valentina)
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oppositifoglie, se saldate diametralmente opposte al picciolo (Anagyris foetida)
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intermedie, se nascono sul fusto fra le foglie opposte (Coffea arabica)
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fogliolinari o stipelle, sono quelle attaccate ai piccioli delle foglioline nelle foglie composte (Thalictrum aquilegifolium)

Tenendo conto della loro forma si dicono:

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cordiformi o cordate, (Lotus corniculatus)
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semicordate, (Trifolium campestre)
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reniformi, (Salix caprea)
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astate, (Lathyrus sp.)
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lanceolate, (Galium aparine),

Infine avendo riguardo alle dimensioni possono essere:

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piccole , (Fagus silvatica)
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grandi come le foglie, (Gallium sp.) o più delle foglie (Pisum sativum) ed anche sostituirle (Lathyrus aphaca).


Stipole
stipole fogliacee - Potentilla erecta

Foto Giuliano Salvai

stipole membranacee - Onobrychis caput-galli

Foto Franco Rossi

stipole scariose - Ocrea - Polygonum aviculare

Foto Franco Rossi

stipole spinescenti - Robinia pseudoacacia

Foto Marinella Zepigi

stipole fogliacee
stipole membranacee
stipole scariose
stipole spinescenti, spine

stipelle - Thalictrum aquilegiifolium

Foto Attilio Marzorati

stipole grandi come foglie - Pisum sativum

Foto Attilio Marzorati

Stipole che sostituiscono foglie - Lathyrus aphaca

Foto Enrico Romani

stipole trasformate in viticci - Smilax aspera

Foto Giuliano Salvai

stipelle
stipole grandi come foglie
stipole che sostituiscono foglie
stipole trasformate in viticci




Testi di Salvai Giuliano - Disegni e pagine web di Giovanni Dose - Foto di Salvai Giuliano
e dei numerosi autori indicati in calce ad ogni fotografia tutti  iscritti al gruppo botanico di Acta plantarum oltre ad alcune di pubblico dominio.
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Ultimo aggiornamento: 30-05-2011.



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