Disposizione delle foglie nel fusto

foglie seminali, (o embriofilli) che sono formate da cotiledoni epigei.

foglie primordiali, che sono le prime a svilupparsi dopo i cotiledoni e costituiscono la fase di transizione tra questi ultimi e le foglie caratteristiche dalle quali spesso si diversificano morfologicamente.

foglie bratteali, sono le foglie semplici, per lo più piccole, che talvolta contribuiscono alla formazione dell'involucro fiorale, si formano quando la pianta passa dallo stato vegetativo a quello fiorale e vengono chiamate brattee se crescono sull'asse principale e bratteole se si sviluppano su un asse secondario.

foglie basali, quelle inferiori della pianta, poste al suolo o poco sopra di esso. Se si inseriscono tutte assieme attorno alla base del fusto si parla di rosetta basale.

foglie caulinari, foglie inserite sul fusto e si distinguono in superiori e inferiori

Disegno di Giovanni Dose

Le foglie normalmente si dispongono sul fusto e sui rami parallelamente al terreno (orientamento plagiotropo), disposizione che permette loro di ricevere la maggior parte di radiazioni solari, tanto necessarie per la funzione clorofilliana, tuttavia in alcune occasioni assumono un orientamento verticale al terreno (orientamento ortotropo) è il caso di quelle piante (Lactuca serriola) che trovandosi in luoghi particolarmente caldi ed assolati, temono i raggi diretti del sole.

I vari modelli di disposizione delle foglie sul fusto, tutti mirati ad assicurare la miglior possibile utilizzazione della luce per ogni foglia, sono descritti nella

Fillotassi

che li descrive secondo il numero delle foglie per nodo e del loro angolo di divergenza (AD), che è l'angolo formato dalle linee che collegano il centro del fusto agli abbozzi delle foglie. Così avremo:

Se ad ogni nodo si sviluppa una sola foglia:

fillotassi monostica con una foglia per nodo e disposte in una sola fila (AD=360°), le foglie si diranno unilaterali (Convolvulus arvensis),

fillotassi alterna distica con una foglia per nodo e disposte in due file (AD = 180°) queste assumo una posizione opposta a quelle del nodo precedente e si diranno alterne.(Solanum dulcamara, Polygonatum odoratum). Quando gli internodi sono molto brevi, le foglie molto ravvicinate riunite in due gruppi sono opposte distiche (Taxus baccata).

fillotassi a spirale con una foglia per nodo e disposte in più file a differente altezza, sono chiamate sparse (Sedum sexangulare); è la disposizione più comune.

Se ad ogni nodo si sviluppano più foglie:

fillotassi decussata con due foglie per nodo, e queste si diranno opposte e più precisamente:

distiche, quando ogni coppia è orientata come quelle adiacenti e tutte sullo stesso piano (AD = 180°), sono proprie dei rami plagiotropi. (Lonicera nigra)

tetrastiche, quando una coppia è ruotata di 90° rispetto alla successiva e quindi si sovrappongono su nodi alterni (Euphorbia latyris)

fillotassi verticillata con 3 o più foglie per nodo. Le foglie si diranno verticillate e potranno essere:

ternate, se sono 3 per ogni nodo (Verbena triphylla)

quaternate, se sono 4 per ogni nodo (Rubia tinctorum)

sene, se le foglie sono 6 (Rubia peregrina)

ottone, se le foglie sono 8 (Asperula arvensis)

Fillotassi

Fillotassi a spirale: foglie sparse - Sedum sexangulare

Foto Giuliano Salvai

Fillotassi alterna distica - Polygonatum odoratum

Foto Giuliano Salvai

Fillotassi decussata: foglie distiche - Lonicera_nigra

Foto Enrico Romani

Fillotassi a spirale - Foglie sparse
Sedum sexangulare

Fillotassi alterna distica
Polygonatum_odoratum

Fillotassi decussata - Foglie distiche
Lonicera nigra

Fillotassi distica: foglie connate - Dipsacus fullonum

Foto Franco Giordana

Fillotassi monostica: foglie unilaterali - Convolvulus arvensis

Foto Giuliano Campus

Fillotassi verticillata: foglie quaternate - Asperula taurina

Foto Attilio Marzorati

Fillotassi distica - Foglie connate
Dipsacus fullonum

Fillotassi monostica - Foglie unilaterali
Convolvulus arvensis

Fillotassi verticillata - Foglie quaternate
Asperula taurina

Fillotassi verticillata: foglie sene - Rubia_peregrina

Foto Anja Michelucci

Fillotassi decussata: foglie decussate - Euphorbia lathyris

Foto Attilio Marzorati

Fillotassi verticillata: foglie ottone - Asperula arvensis

Foto Franco Rossi

Fillotassi verticillata - Foglie sene
Rubia peregrina

Fillotassi decussata - Foglie decussate
euphorbia lathyris

Fillotassi verticillata - Foglie ottone
Asperula arvensis

e ancora le foglie possono presentarsi:

avvicinate, poste a piccola distanza tra loro, internodo breve (Euphorbia cyparissias)

embriciate quando sono ravvicinate e poste una sopra all'altra come gli embrici del tetto (Sempervivum tectorum)

fascicolate quando dallo stesso punto nascono più foglie insieme a formare un fascetto e sono:

gemelle, se le foglie sono 2 (Atropa belladonna, Pinus sylvestris)

trine, se le foglie sono 3 (Pinus taeda)

quine, se le foglie sono 5 (Pinus cembra)

Portamento delle foglie sul fusto

Foglie avvicinate - Euphorbia cyparissias

Foto di Giuliano Salvai

Foglie quine - Pinus cembra

Foto Patrizia Ferrari

Foglie gemelle - Pinus sylvestris

Foto Graziano Propetto

Foglie embriciate - Sempervivum tectorum

Foto Giuliano Salvai

Foglie avvicinate

Foglie quine

Foglie gemelle

Foglie embriciate

Portamento e direzione

erette o appressate, quando crescono parallele e aderenti al fusto per quasi tutta la loro lunghezza (sono in genere foglie sessili) (Arabis hirsuta),

eretto-patenti, quando si distanziano dal fusto formando un angolo acuto, rivolgendosi nella stessa direzione (Tragopogon pratense),

patenti, quando sono parallele al terreno sottostante e formano col fusto un angolo retto (Prunella vulgaris),

ricurve, quando si incurvano formando un arco (Daphne laureola),

riflesse, quando formano col fusto un angolo maggiore di 90° (Euphorbia characias),

risorgenti, quando si ripiegano verso il terreno ma con l'apice rivolto in alto (Amaranthus tricolor),

inflesse, quando incurvandosi si ripiegano verso la sommità del fusto (Saxifraga paniculata),

oblique, quando hanno la base orizzontale e il resto del lembo ripiegato su un lato (Fritillaria montana)

verticali, quando la lamina si gira di lato disponendosi verticalmente rispetto al terreno (Lactuca serriola)

resupinate, se la faccia superiore guarda il terreno e quella inferiore è rivolta all'apice (Ruscus aculeatus)

Portamento e direzione

Portamento e direzione: appressate - Arabis hirsuta

Foto Giuliano Salvai

Portamento e direzione: eretto patenti - Tragopogon pratensis subsp. pratensis

Foto Marinella Zepigi

Portamento e direzione: patenti - Prunella vulgaris

Foto Giuliano Salvai

Portamento e direzione: ricurve - Daphne laureola

Foto Enzo DeSantis

Portamento e direzione: riflesse - Euphorbia characias

Foto Giuliano Salvai

Foglie erette o appressate

Foglie eretto-patenti

Foglie patenti

Foglie ricurve

Foglie riflesse

Portamento e direzione: risorgenti - Amaranthus tricolor

Foto di pubblico dominio

Portamento e direzione: inflesse - Saxifraga paniculata

Foto di Giuliano Salvai

Portamento e direzione: oblique - Fritillaria montana

Foto di Gianluca Nicolella

Portamento e direzione: verticali - Lactuca seriola

Foto di Giuliano Salvai

Portamento e direzione: cladodi resupinati - Ruscus aculeatus

Foto di Marinella Zepigi

Foglie risorgenti

Foglie inflesse

Foglie oblique

Foglie verticali

Foglie resupinate

Disegno di Giovanni Dose

Foglie composte

Nella foglia composta la lamina fogliare è divisa in unità dette foglioline che si organizzano sopra il rachide o sopra le sue divisioni, con o senza il picciolo.

Rispetto al numero delle foglioline poste sullo stesso picciolo, può essere:

unifogliata, (Citrus aurantium),

bifogliata, (prime foglie di Vicia faba),

trifogliata o ternata, (Bituminaria bituminosa)

plurifogliata, se ha più di 3 foglioline

e secondo la disposizione delle foglioline sull’asse principale della foglia (rachide) la foglia composta plurifogliata si dirà:

pennata (pennatosetta o pennatocomposta), , se i segmenti (foglioline o pinne) sono disposti come le barbe di una penna sull'asse (rachide), sarà allora:

imparipennata, se il loro numero è dispari e l'apice della foglia terminato da un segmento più o meno simile a quelli laterali (Sorbus aucuparia)

paripennata, nel caso contrario (Pistacia lentiscus) e l'apice della foglia è senza segmenti, o è terminato da un cirro (filamento prensile) o mucrone (breve punta diritta).

bipennata, Se le foglioline si dividono ulteriormente in due, tre o più parti risultando a loro volte composte (Acacia dealbata), o

tripennata, (Ruta chalepensis) o pluripennata e il rachide sarà secondario, terziario ...ecc.

pettinata, con divisioni strette e opposte sui due lati come i denti di un pettine (Abies alba)

palmata, (palmatocomposta, palmatosetta) e più precisamente:

digitata, se sono disposte come le dita di una mano cioè con i segmenti tutti originanti dallo stesso punto (Aesculus hippocastanum).

pedata, se ciascuna fogliolina è inserita sulla fogliolina vicina con segmenti paralleli, il mediano libero, i laterali più o meno uniti alla base (Helleborus foetidus).

Foglie composte

Unifogliata - Citrus aurantium

Unifogliata

Bifogliata - Lathyrus hirsutus

Foto Enrico Romani

Trifogliata - Nome

Foto

Imparipennata - Bitumaria bituminosa

Foto Giuliano Salvai

Paripennata - Astragalus monspessulanus

Foto Giuliano Salvai

Unifogliata

Bifogliata

Trifogliata

Imparipennata

Paripennata

Bipennata - Acacia dealbata

Foto Daniela Longo

Tripennata - Ruta chalepensis

Foto Giuliano Campus

Pettinata - Abies alba

Foto Graziano_Propetto

Digitata - Aesculus hippocastanum

Foto Franco_Rossi

Pedata - Helleborus foetidus

Foto Giuliano Salvai

Bipennata

Tripennata

Pettinata

Digitata

Pedata

Disegno di Giovanni Dose

Foglie particolari

Oltre alle foglie bifacciali o dorsoventrali della maggior parte delle dicotiledoni, con la struttura del mesofillo asimmetrica, disposte parallelamente al terreno (posizione plagiotropa) e quindi con una delle due facce più esposta al sole rispetto all'altra, si incontrano in natura altre foglie diversamente strutturate:

Foglie equifacciali o isolaterali o ortotrope, dove per l'eguale struttura non sono distinguibili le due pagine, come quelle della maggior parte delle monocotiledoni che hanno il mesofillo con struttura simmetrica, con due strati periferici di parenchima a palizzata e il parenchima lacunoso spesso poco visibile posto tra questi, o in alcune Poaceae che hanno il mesofillo non differenziato e omogeneo, o in Eucalyptus dove il parenchima a palizzata occupa tutto il mesofillo. Hanno portamento ortotropo, si sviluppano cioè con lamina verticale consentendo ad entrambe le facce lo stesso irradiamento della luce solare. Un particolare caso di foglie equifacciali sono le

Foglie centriche a simmetria radiale, caratteristiche di molte pinacee, sono aghiformi e uninervie, una sola nervatura centrale che può contenere uno o due fasci cribovascolari senza ramificazioni, epidermide pluristratificata e spesso cerificata con stomi infossati. Strutture che consentono di superare i lunghi periodi di stagioni particolarmente rigide.

Foglie unifacciali, probabilmente derivate da foglie equifacciali che dopo essersi ripiegate su se stesse hanno saldato i loro margini, prendendo forma di una specie di tubo cilindrico o appiattito con la parte ventrale all’esterno ( Iris, Allium).

Foglie particolari

Foglie isolaterali - Zea mays

Foto Franco Giordana

Foglie centriche - Pinus pinea

Foto Giuliano Salvai

Foglie unifacciali - Allium schoenoprasum

Foto Giuliano Salvai

Foglie isolaterali
Zea mays

Foglie centriche
Pinus pinea

Foglie unifacciali
Allium schoenoprasum

Foglie metamorfosate

Durante il processo evolutivo, anche in relazione all'ambiente, le foglie hanno subito notevoli trasformazioni per adattarsi a svolgere precise funzioni, si sono così diversificate in alcune particolari strutture, ognuna con una propria morfologia:

Catafilli

Squame, foglie metamorfosate, con funzione protettiva e/o di riserva nei bulbi, tuberi e rizomi, povere o prive di clorofilla, hanno consistenza carnosa o papiracea.

Perule, foglie esterne, a forma di squame glutinose, che proteggono le gemme nei periodi sfavorevoli e che in genere cadono quando queste si schiudono e per questo scopo si impermeabilizzano secernendo resine (Pioppo, Ippocastano) o si rivestono di fitta peluria (Salice).

Ipsofilli o brattee

Brattee, sono foglie modificate poste nella parte superiore del fusto sugli assi fioriferi che accompagnano il fiore o le infiorescenze. Hanno funzioni dipendenti dalla loro struttura, generalmente protettive del bocciolo fiorale e fotosintetiche, ma anche nettarifere, disseminatrici e in alcune piante funzionano anche da richiamo per gli insetti impollinatori (Buganville).

Bratteole, sono brattee di dimensioni ridotte poste sul pedicello di alcuni fiori.

Brattee involucrali, brattee che circondano e sostengono le infiorescenze delle Apiaceae, Asteraceae, Dipsacaceae e Polygonaceae vengono collettivamente chiamate involucro.

Fillari, sono le brattee che costituiscono l'involucro del capolino delle Asteraceae.

Brattee ricettacolari, o Palee o Pagliette, solitamente minute e scariose sono quelle che sorgono alla base di ogni singolo fiorellino.

Epicalice, In alcune Dipsacaceae è la corona di setole scariose che connascono e si espandono formando una struttura che circonda il calice e protegge ulteriormente il fiore. Una simile corona di brattee che circondano il calice trovasi anche nelle Malvaceae.

Spate, che sono brattee voluminose alla base di un fiore o di un'infiorescenza. Nelle Palme sono presenti anche le spatelle più piccole situate sotto la spata esterna dell'infiorescenza.

Stipole, sono appendici laminari che si sviluppano alla base delle foglie e stipelle che sorgono alla base dei segmenti delle foglie composte.

Ocree, sono guaine erbacee, scariose o carnose che avvolgono il fusto nelle Polygonaceae, formate dalla fusione di due stipole.

Glume, sono una o più brattee poste alla base di ciascuna spighetta nelle infiorescenze delle Poaceae e ogni fiore è a sua volta avvolto da glumelle.

Antofilli, foglie profondamente modificate con funzioni di protezione e vessillifere (sepali del calice e petali della corolla).

Sporofilli, sono detti anche antofilli fertili e sono foglie che portano gli sporangi, che cioè adempiono alla funzione riproduttiva. Nelle pteridofite eterosporee e nelle spermatofite si distinguono i macrosporofilli (carpelli delle angiosperme) che portano macrosporangi femminili e i microsporofilli, (stami delle angiosperme) che portano microsporangi maschili.

Trofosporofilli, sono le foglie di alcune pteridofite che svolgono la funzione clorofilliana e riproduttiva.

Megafilli, nelle pteridofite sono le foglie grandi delle felci che si contrappongono ai microfilli

Microfilli, sono le foglioline ridotte delle felci, equiseti e selaginelle.

Trofofilli, sono foglie sterili (nomofilli) che hanno soltanto funzione vegetativa che si contrappongono agli sporofilli.

Cotiledoni o Embriofilli, sono le prime foglie differenziate dall’embrione (foglie embrionali), diverse dalle foglie normali per funzione e forma, in alcuni casi escono dal terreno svolgendo la funzione fotosintetica (faggio, pino), mentre in altri non partecipano alla funzione clorofilliana (noce, quercia) o vi partecipano in modo limitato (fagiolo) diventando organi di riserva, fino al raggiungimento dell'autonomia della pianta, spesso rimanendo ipogei. Il cotiledone delle Apiaceae è trasformato in un organo (scutello) che svolge funzione di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze nutritive dal seme.

Profilli, sono le prime foglie che compaiono dopo i cotiledoni o in un germoglio laterale.

Cirri, di molte specie rampicanti (Fabaceae) che derivano dalla continuazione della rachide o dalla trasformazione dell'intera foglia (Lathyrus) mentre le stipole si allungano e sostituiscono la foglia nelle sue funzioni.

Fillodi, sono piccioli allargati che assumono la forma e la funzione della foglia.

Spine, di specie come i cactus ed altre piante degli ambienti aridi e semiaridi, o quelle generate dalle foglie (Berberis vulgaris) o da stipole (Robinia pseudoacacia) per difendersi dalla eccessiva traspirazione e dalla predazione degli erbivori.

Ascidi, di alcune piante carnivore (Sarracenia), sono foglie metamorfosate composte da tessuti ghiandolari adatti alla cattura ed alla digestione degli insetti che hanno forma di coppa, di tubo o di otre, sono sostenute da un picciolo e dispongono di una spata fogliare che funziona da coperchio.

Foglie metamorfosate

Titolo - specie

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Titolo - specie

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Titolo - specie

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Catafilli

Perule

Brattee

Brattee e Bratteole

Brattee spinose

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Titolo - specie

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Titolo - specie

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Titolo - specie

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Pagliette caduche

Epicalice

Spata

Stipole

Ocrea

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Titolo - specie

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Titolo - specie

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Gluma

Antofilli

Sporofilli

Trofofilli

Microfilli

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Titolo - specie

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Cotiledoni

Cirri

Fillodio

Spine fogliari

Ascidi

Foglie e ambiente

L’ambiente condiziona la struttura fogliare anche sulla stessa pianta e sullo stesso ramo (anisofilia), così in alcune specie (Fagus, Acer, Aesculus) le foglie di luce esterne che formano la chioma, più esposte ai raggi solari ed ai venti e quindi più facilmente soggette a un disseccamento, hanno un ispessimento dell’epidermide e un incremento del parenchima a palizzata, mentre il parenchima lacunoso si riduce, fenomeno che non si verifica nelle foglie d’ombra sottostanti, protette dagli agenti atmosferici, che si presentano flaccide, più chiare e spesso più espanse.

L’adattamento delle idrofite all’ambiente si manifesta nelle foglie galleggianti con assottigliamento della cuticola e con gli stomi (foglie epistomatiche) posti nella pagine superiore che tendono a sporgere dalla superficie fogliare (Nynphaea). Nel caso di foglie completamente sommerse (idrofilli), gli scambi gassosi avvengono direttamente per diffusione attraverso la superficie epidermica. Sono foglie astomatiche, generalmente prive di cuticola e stomi, che hanno forme molto diverse (più sottili, laciniate e filiformi) dalle foglie emerse (aerofilli) della stessa pianta (eterofilia).

Foglie e ambiente

Titolo - specie

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Titolo - specie

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Titolo - specie

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Titolo - specie

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Titolo - specie

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Anisofilia
Fagus sylvatica

Eterofillia
Hedera helix

Eterofillia
Ranunculus peltatus

Foglie astomatiche
Ranunculus penicillatus

Foglie epistomatiche
Nymphaea alba

Xeromorfismo è la difesa posta in atto per combattere la siccità dell’ambiente, senza rinunciare alla funzione fotosintetica. È quella adottata dalle piante a foglie carnose o succulente quali i Sedum, Sempervivum, Crassula, ecc. dove il parenchima lacunoso viene parzialmente sostituito da un parenchima acquifero, costituito da grosse cellule ricche di mucillagini atte a trattenere notevoli quantità di acqua, e in alcune (Opuntia) le foglie sono trasformate in spine e la funzione clorofilliana è svolta dal tronco, ottenendo in tal modo la diminunzione delle perdite d'acqua e la difesa dalla predazione.

Xeromorfismo: Foglie succulente - Sedum dasiphyllum

Foto Giuliano Salvai

Xeromorfismo: Foglie ridotte a spine - Opuntia engelmannii

Foto Pierfranco Arrigoni

Xeromorfismo
Foglie succulente

Xeromorfismo
Foglie ridotte a spine

Vita della foglia

Se si escludono alcune rare eccezioni come le foglie della Welwitschia mirabilis che durano per tutta la vita della pianta, o quelle delle Auricarie che possono durare 30 anni, normalmente le foglie hanno vita limitata e in molti casi durano un solo periodo vegetativo o ancor meno quando spariscono prima dell'antesi, saranno quindi:

sempreverdi, quelle che cadono gradualmente nell'anno o in periodi più lunghi (Pinus 5 anni), dopo lo sviluppo delle nuove foglie rivestendo la pianta per tutto l'anno (Conifere, Olea europaea, Laurus nobilis...) e

caduche, quelle che cadono prima o immediatamente dopo la maturazione del frutto (quasi tutte le Angiosperme delle zone temperate).

Quando le condizioni vegetative diventano problematiche, le piante riassorbono dalle foglie le sostanze ancora utilizzabili e scaricano su di esse le sostanze di rifiuto, sono in quei momenti che venendo a mancare la clorofilla, le foglie perdono il loro colore verde e acquistano le calde tonalità del rosso e del giallo del tardo autunno, dovute ai pigmenti (antociani e caroteni), che restano al loro interno. Successivamente a livello dell’inserzione delle foglie col fusto, si forma un tessuto laminare (strati di abscissione) che interrompe completamente ogni scambio, determinando la loro caduta e al di sotto viene prodotto il sughero a protezione della zona.