Maturazione, ormoni della crescita e climaterio

La fruttificazione, così come tutta la vita della pianta, è regolata dagli ormoni della crescita quali auxine, giberelline, citochinina, etilene e acido abscissico.
Un fiore impollinato e fecondato è in grado di produrre un frutto, solo se auxine e giberelline stimolano le cellule dell'ovario a moltiplicarsi e a ingrandirsi fino ad arrivare alla maturazione che è un fenomeno di origine ormonale dove l'etilene gioca un importante ruolo. L'attività respiratoria della pianta e quindi il suo consumo di ossigeno determina la rapidità della maturazione del frutto, alcuni frutti (mele, pere, pomodori, ecc.) detti climaterici, maturano rapidamente e sono in grado di portare avanti il processo di maturazione anche dopo l'abscissione, mentre altri (limoni, uva, fragole ecc.) detti non climaterici hanno tempi di maturazione più lunghi senza sensibili aumenti dell'attività respiratoria e interrompono la maturazione dopo il raccolto.

Durante la maturazione si verificano importanti cambiamenti tutti mirati alla dispersione dei semi, così ad esempio nei frutti carnosi, l'aumento della sintesi di pigmenti coloranti (antociani) a scapito della diminuzione della clorofilla rendono il frutto più appariscente, la trasformazione delle pectine dei tessuti rende la polpa più morbida e la saccarificazione degli amidi e la riduzione dell'acidità del succo cellulare la rendono più grata al palato.

Elementi che partecipano alla fruttificazione: il gineceo

Il gineceo o pistillo è la parte femminile del fiore che è composto da uno o più carpelli concresciuti, nel quale si distinguono tre regioni: l'ovario (che è la parte inferiore ingrossata che contiene gli ovuli), lo stilo (che è la parte assiale) che termina con lo stimma che riceve e trattiene il polline.
Per capire la formazione del frutto è importante conoscere la posizione dell'ovario che può essere:

supero se è inserito sopra gli elementi della corolla,

infero saldato al ricettacolo se inserito sotto gli elementi della corolla,

infero libero se inserito sotto gli elementi della corolla ma non saldato al ricettacolo,

infero libero con più ovari,

semi-infero saldato.

L'ovario presenta una o più cavità formate da uno o più carpelli (originati da foglie fertili trasformate) saldati fra di loro, all'interno delle quali sono custoditi gli ovuli che si sviluppano in semi. Il modo in cui sono saldati i carpelli determina la posizione degli ovuli che sono fissati su un tessuto particolare chiamato placenta.

Pericarpo, clamidocarpo e induvie

Normalmente l'ovario supero partecipa da solo alla formazione del frutto (gimnocarpi) in questo caso la porzione extracarpellare prende il nome di clamidocarpo. In un certo numero di specie con ovario infero, altre parti del fiore o dell'infiorescenza si associano e si sviluppano con l'ovario originando falsi frutti detti angiocarpi.
Quando le parti del fiore che persistono nel frutto non sono concresciute e intimamente unite ad esso si chiamano induvie (è il caso delle ali delle samare, del pappo di certi acheni, della cupola delle ghiande, del cardo delle castagne ecc.) mentre la parte del frutto che deriva dal pistillo nudo (senza strutture accessorie) è chiamata pericarpo.

La trasformazione degli elementi fiorali nella fruttificazione:

Durante la fruttificazione i petali si separano rapidamente dal fiore al contrario dei sepali che spesso restano al loro posto.
Gli stami appassiscono o cascano, ma possono anche persistere più o meno a lungo attorno al frutto.
Il ricettacolo può diventare carnoso come nella fragola (Fragaria vesca), avvolgente e edule come nella mela (Malus domestica).
Il calice può accompagnare il frutto nel suo sviluppo come in Physalis alkekengi dove accrescendo forma un involucro rigonfio.
Le brattee involucrali possono fondersi a formare parte del frutto come la cupola della ghianda (Quercus robur)
Anche il pedicello fiorale può diventare un frutto come succede nel commestibile pomo d'anacardio (Anacardium occidentale).

Composizione e struttura del frutto

In ogni frutto è possibile riconoscere le varie parti che lo compongono, ognuna delle quali ha origine da una componente del gineceo, che essendo una foglia modificata, ha una struttura anatomica a tre strati che corrispondono all'epidermide superiore, a quella inferiore e al mesofillo. Così il frutto propriamente detto, che contiene i semi a prescindere dalle parti extracarpellari, può essere così schematizzato:

epicarpo, che ha origine dall'epidermide esterna dell'ovario (proveniente dall’epidermide inferiore della foglia carpellare), costituisce la parte esterna del frutto la cui superficie può assumere aspetti assai differenti: può essere liscia come nella ciliegia (Prunus avium), pruinosa come nell’uva (Vitis vinifera) e nella susina (Prunus domestica), pelosa come nella pesca (Prunus persica), membranosa ed anche spinosa come nella noce di Datura stramonium. Quando la parte esterna del frutto non proviene dal pistillo ma da brattee, sepali o petali, viene denominata esocarpo.

mesocarpo, che deriva dal parenchima della parete mediana dell'ovario (originato dal mesofillo della foglia carpellare), può essere duro e coriaceo come nei frutti secchi o carnoso (sarcocarpo) come nella pesca.

endocarpo, che deriva dall'epidermide interna dell’ovario (originata dalla parete superiore della foglia carpellare), non sempre è distinto e può essere carnoso come nell’uva, duro e tenace come nell’olivo, con peli rugosi come nel limone.

Curiosità

In molti casi l'aspetto esterno può creare confusione nell'interpretazione della natura del frutto e del seme, infatti si incontrano:

Frutti che somigliano a semi come i grani dei cereali, che sono cariossidi come tutti i frutti delle Poaceae (Graminaceae) ed altrettanto i “semi” del girasole che sono acheni come tutti i frutti delle Asteraceae.

Parti del frutto che vengono scambiate per semi come i noccioli delle ciliegie o delle albicocche non sono semi ma solo la parte più interna (endocarpo) della drupa.

Semi che somigliano a frutti, come quelli che per essere più appetiti dagli animali (che contribuiscono alla disseminazione) si presentano con un involucro carnoso, la sarcotesta, che simula l'aspetto di un pericarpo, è il caso dei semi del frutto del melograno, della magnolia e della peonia.

Altro caso frequente succede con i semi delle leguminose come fave, fagioli, piselli che spesso vengono scambiati per frutti.

Strutture che somigliano a frutti, ma non si sviluppano nel carpello, sono gli spermatocarpi delle Gymnospermae detti anche pseudocarpi, quali

gli strobili dei cipressi che sono strutture globose, legnose e deiscenti, che contengono i semi al loro interno.

le pigne o coni dei pini, abeti, cedri con i semi o pinoli riuniti in strobili conici, che vengono liberati quando i coni si aprono.

i galbuli dei ginepri, rotondi, carnosi e indeiscenti, che contengono uno o pochi semi all’interno, simulano frutti ma sono strobili.

gli arilli del tasso (Taxus baccata) che sono escrescenze carnose, commestibili, colorate verdi e rosse a maturità, che ricoprono i semi di cui fanno parte e con i quali concrescono simulando i frutti.

Classificazione dei frutti

A seconda delle loro caratteristiche e dell'importanza alle stesse attribuite, i frutti possono essere variamente classificati, e così

dalla costituzione dell’ovario in relazione al numero e disposizione dei carpelli, si distinguono in:

Frutti monocarpici, quando derivano da un solo fiore e da un solo carpello senza nessun altro elemento (achenio,drupa, legume)

Frutti policarpici , quando derivano da un fiore formato da diversi carpelli e saranno:

apocarpici , se i carpelli rimangono separati e indipendenti tra loro,

sincarpici , se i carpelli sono saldati tra loro.

dal numero dei semi

Frutti monospermici, (con un solo seme)

Frutti polispermici, (con diversi semi)

Frutti apireni, (senza semi)

dalla loro consistenza:

Frutti secchi, che a maturità presentano un pericarpo membranoso o coriaceo solitamente poco sviluppato e che contengono una modesta quantità d’acqua per cui hanno un aspetto asciutto e secco.

Frutti carnosi, che hanno il pericarpo o una sua parte polposa e succulenta che si manifesta in un endocarpo carnoso come nelle bacche, peponidi ed esperidi (provenienti da ovari pluricarpellari sincarpici contenenti di solito più semi), o in un endocarpo scleroso come nelle drupe o frutti con nocciolo (provenienti da ovari che generalmente contengono un solo seme).

Disegno di Giovanni Dose

Disegno di Giovanni Dose

Frutti carnosi: si dicono "drupe" i frutti che hanno il seme (a) o la mandorla (b) inserito nell'endocarpo (o nocciolo). Quest'ultimo è immerso nella polpa (mesocarpo). La buccia che avvolge il frutto viene detta epicarpo.
(c): talora l'endocarpo o nocciolo può avere spessore notevole (es.: pesca)
(d): a volte l'involucro del nocciolo può essere coriaceo e non duro (es.: mela)
(e): si dicono "bacche" i frutti che hanno i semi immersi direttamente nella polpa (es.: uva)

dalla capacità di liberare i semi alla maturazione:

Frutti deiscenti, che hanno la capacità di aprirsi e lasciare in libertà i semi in essi contenuti o anche lanciarli a distanza favorendo in tal modo la disseminazione

Frutti indeiscenti, nei quali i tessuti del pericarpo restano permanentemente uniti ai semi e quindi l’uscita del seme è tardiva o non avviene affatto e il frutto si disperde col seme.

La deiscenza può dirsi:

Elastica, quando l’apertura improvvisa dei carpelli scaglia i semi a distanza (Ecballium)

Poricida, quando si formano piccoli orifizi che lasciano uscire i piccoli semi che generalmente verranno poi dispersi dal vento (Papaver somniferum)

Denticida, quando il frutto si apre solo all'apice attraverso un giro di denti (Silene)

Trasversale o circoncisa,quando il frutto si apre per il distacco di un coperchietto apicale, è il caso del Pissidio (Portulacca, Plantago, Anagallis)

Longitudinale , quando il frutto si apre per suture longitudinali e in questo caso può verificarsi una deiscenza:

Foramicida, quando il frutto si apre attraverso fenditure divergenti e irregolari (Anthyrrinum)

Loculicida, quando si produce nella nervatura mediana del carpello (Viola)

Setticida, quando si realizza nella linea di saldatura del carpello (Nicotiana, Delphinium)

Settifraga, quando si verifica simultaneamente in due regioni di ciascun carpello (Fabaceae, Datura) o lungo i margini dei carpelli seguendo la linea placentaria (siliqua e siliquetta delle Brassicaceae)

dalla loro origine

Spermatocarpi: sono i pseudofrutti o meglio le strutture protettive che racchiudono il seme delle Gimnosperme (piante a seme nudo) che non si sviluppa nel carpello, ma tra squame, brattee, arilli, coni, strobili, galbuli.

Eucarpi: sono i frutti delle Angiosperme che a loro volta possono essere:

Monotalamici, se provenienti da un solo fiore che si dividono in:

Frutti semplici, originati dallo sviluppo dell’ovario di un solo fiore che ha il gineceo monocarpellare (con un solo carpello) o sincarpico con più carpelli saldati tra loro, concresciuti e che non si separano a maturità. Se si originano dal solo sviluppo dell'ovario o anche da altre parti concresciute si diversificano in:

Gimnocarpi, che si sviluppano senza parti accessorie e si distinguono in frutti drupacei, frutti lomentacei, frutti semplici secchi, frutti semplici carnosi

Angiocarpi, sono detti anche frutti complessi (o falsi frutti o frutti accessori) e sono originati oltre che dallo sviluppo dell’ovario anche da quello di altre parti del fiore, come ricettacolo, ipanzio, pedicello fiorale, peduncolo dell'infiorescenza, sepali e brattee. Nella gran parte dei casi il frutto complesso è originato da un fiore con ovario infero saldato al ricettacolo. Infatti se ovario e ricettacolo non fossero tra loro aderenti, come succede in numerose Rosaceae (pesche, ciliegie, albicocche), il ricettacolo si comporterebbe come se l’ovario fosse supero, diventando caduco.
Tuttavia qualche volta il ricettacolo si accresce e diventa carnoso pur non essendo saldato all’ovario e sostiene i veri frutti semplici (acheni) generati dai numerosi carpelli liberi. È il caso della fragola dove il frutto apparente che è la parte edule deriva dal ricettacolo ed è per questo che si parla di falso frutto. Gli angiocarpi possono essere deiscenti o indeiscenti e secchi o carnosi.

Frutti multipli, (o aggregati) originati dallo sviluppo dell’ovario di un solo fiore che ha il gineceo pluricarpellare apocarpico (con diversi carpelli liberi) ciascuno dei quali darà origine a un frutto semplice e lo stesso fiore svilupperà allora diversi frutti semplici (apocarpi). Si distinguono in

Discocarpi, con ipanzio, ricettacolo o perianzio allargato o separato nel frutto.

Etaionari, senza parti accessorie nel frutto che possono essere deiscenti o indeiscenti e questi ultimi secchi o carnosi.

Frutti schizocarpici , derivati da ovario semplice o pluriloculato sincarpico (con carpelli saldati tra loro) con i loculi che a maturità si separano originando frutti che simulano quelli derivanti da vari ovari o vari carpelli . Ciascuna unità in cui lo schizocarpo si fraziona (falsa deiscenza) prende il nome di mericarpo e contiene un solo seme. Questi frutti possono svilupparsi con o senza altre parti fiorali accessorie e, se senza, possono essere secchi o carnosi.

Politalamici o composti, (o infruttescenze o sincarpici) derivano dallo sviluppo di tutti i fiori di un’infiorescenza formando una struttura che somiglia a un unico frutto, originati dall’ovario di ciascun fiore con a volte la partecipazione di altri elementi fiorali che si saldano tra loro per formare un'unica struttura. Anche questi possono dividersi in:

Criptocarpi, con i frutticini nascosti da parti del fiore

Fenocarpi, con frutticini più esposti che possono includere un perianzio accrescente e che possono essere secchi o carnosi

Antecocarpi, con frutticini in una spighetta o in uno o più fiorellini

Classificazione di "Pericarpi" ed "Antocarpi" secondo la struttura del gineceo