Il seme

La comparsa del seme nella storia evolutiva delle piante ha segnato il momento determinante per la diffusione delle Spermatofite, in tutti gli ambienti della terra.
Infatti le Spermatofite (= piante che producono semi) sono le sole in cui la riproduzione sessuale ha come risultato la produzione del seme, cioè quella struttura che si forma sulla pianta madre, dove cresce, matura e infine da essa si distacca per dar vita a una nuova pianta. Il seme deriva dalla fecondazione dell'ovulo e rappresenta un nuovo organismo geneticamente diverso da entrambi i genitori, ma dei quali conserva il 50% del loro patrimonio genetico, casualmente ricombinato, che gli consente una maggior variabilità e quindi un migliore, seppur graduale, adattamento ai cambiamenti dell'ambiente.
Le dimensioni e le forme dei semi sono variabilissime, esistono semi come quelli delle orchidee che sono appena visibili a occhio nudo (in un grammo se ne possono contare fino a 1.250.000), e semi giganteschi come quello contenuto nei frutto della Lodoicea seychellearum, la palma delle Seychelles che può pesare fino a 20 kg (conosciuto volgarmente col nome di "culo di negra", per la sua curiosa forma).
I colori più frequenti dei semi sono il nero e marrone (50%) mentre il rosso, il giallo e il bianco (meno frequenti) hanno funzione attrattiva per gli animali (dispersione endozoocora). La loro superficie può essere liscia o variamente rugosa.
Una caratteristica strategicamente molto importante è la longevità dei semi che possono rimanere vitali anche per lunghi periodi se in condizioni ambientali sfavorevoli alla germinazione, grazie allo stato di latenza dell'embrione (semi di Ricinus communis sono stati trovati in tombe egiziane risalenti al 4000 a.C.).



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Struttura e composizione del seme
immagine rilasciata in Pubblico Dominio dall'autore LadyoofHats

Struttura e composizione del seme

Compongono il seme:

Embrione, che rappresenta la futura pianta derivata dallo sviluppo dello zigote, cioè dalla cellula che si origina dalla fecondazione.
In esso sono riconoscibili una radichetta (o radicula) che è il primordio dell'apparato radicale, una piumetta (o plumula) che è l'apice del futuro fusto, cioè il meristema caulinare apicale, una (Monocotiledoni), due (Dicotiledoni) o numerose (Gimnosperme) foglie embrionali o cotiledoni con funzione di accumulo di sostanze di riserva necessarie per la germinazione del seme.

Tra la radichetta e l'inserzione dei cotiledoni è posto l'ipocotile, che è la parte assile del futuro fusto, mentre tra i cotiledoni e le prime vere foglie (se esistono) e posto l'epicotile che costituisce il primo internodo del fusto.

Nell'embrione delle Poaceae (Angiosperme Monocotiledoni) sono presenti: un cotiledone modificato, lo scutello che lo collega col frutto (la cariosside) e il coleottile che è la prima foglia apicale del fusto, che ha forma cilindrica, cava ed avvolge e protegge il germoglio.

Episperma o spermoderma derivato dai tegumenti dell'ovulo (primina e secondina) è il tessuto che avvolge l'endosperma e l'embrione, proteggendoli dagli agenti atmosferici evitando il disseccamento o l’imbibimento di acqua o di altre sostanze e che partecipa al controllo della germinazione garantendo la dormienza con sostanze inibitrici della germinazione.
La superficie dell'episperma, che può essere liscia o variamente rugosa, legnosa o delicata, è formata di norma da due involucri: tegmen (interno) e testa (esterno).
In alcune piante la superficie esterna (testa) diventa legnosa (mandorlo, pesco, ecc.), in altre carnosa (melograno) e in altre spugnosa o rivestita di peli (cotone). Il tegmen è formato da una membrana sottile e delicata. Nelle Poaceae l'episperma è fuso con i tessuti dell'ovario ed è intimamente connesso al frutto (cariosside).
Generalmente nel seme è visibile l' Ilo che è una piccola cicatrice nel punto di contatto dell'ovulo con la placenta, e a volte il chilario che si presenta come un poro ed è il residuo del micropilo (l'apertura dalla quale il tubetto pollinico è entrato nell'ovulo), nei semi che derivano da ovuli anatropi (che hanno il funicolo aderente al tegumento) è visibile una sorta di cresta laterale detta rafe.

Appendici seminali - Talvolta l'episperma (testa) si modifica per agevolare la dispersione producendo appendici anemofile (peli, tomenti ed ali) o aggrappanti (uncini, creste e verruche). In altri casi sono i tessuti dell'ovulo a produrre organi accessori denominati formazioni arillari che, oltre a svolgere funzioni di riserva, sono utili per la dispersione e per la germinazione, così è per

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lo strofiolo che proviene dalla modificazione del funicolo che si forma sopra il rafe (Chelidonium majus)
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la caruncola che si forma per ipertrofia del tegumento del seme nella regione micropilare con il micropilo visibile al centro.
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l'arillo che è un'espansione della calaza (base della nocella dell’ovulo, dove s’inseriscono i suoi tegumenti primina e secondina), che forma un involucro totale (Myristica fragrans) o parziale (Taxus baccata). Un particolare arillo è quello della Nymphaea formato da due strati di cellule separate da un'intercapedine gassosa, che funzionando da salvagente, consentono la dispersione acquatica del seme. Un'altra formazione arillare utile per la dispersione è quella dei Salix che è costituita da peli alla base del funicolo.


appendici seminali
Strofiolo - Poygala flavescens

Foto Severino Costalonga

Arillo - Taxus baccata

Foto Patrizia Ferrari

Caruncola - Ricinus communis

Foto Giuliano Campus

Caruncola - Euphorbia palustris

Foto Patrizia Ferrari

Ali - Cedrus libani

Foto Giuliano Salvai

Strofiolo
Arillo
Caruncola
Caruncola
Ali

Peli - Rosa spinosissima

Foto Franz Neidl

Peli piumosi - Asclepias syriaca

Foto Enrico Romani

Peli piumosi - Populus alba

Foto Franco Rossi

Peli funicolari - Asclepias curassavica

Foto Carlo Cibei

Peli piumosi - Vincetoxicum hirundinaria

Foto Silvano Radivo

Peli
Peli piumosi
Peli piumosi
Peli funicolari
Peli piumosi




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Sviluppo del seme

Il seme si sviluppa tipicamente in 3 fasi:

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embriogenesi, caratterizzata dalle divisioni cellulari dello zigote e che si conclude con la formazione dell'embrione. In questa fase si verifica un aumento di acqua e di sostanze organiche
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accumulo di sostanze di riserva, che vengono depositate nell'embrione, nei cotiledoni o nell'endosperma, il contenuto d'acqua si mantiene elevato e stabile e l'embrione acquisisce la tolleranza alla successiva fase
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disidratazione, dove la sostanza secca resta costante, ma si verifica un'importante perdita di acqua che dal 70%-80% scende a 10%-15%, questa fase consente ai semi chiamati ortodossi di trascorrere lunghi periodi senza germinare restando vitali, infatti il basso contenuto d'acqua permette un rallentamento del metabolismo ed aumenta la resistenza alle situazioni ambientali sfavorevoli, come il gelo, che altrimenti sarebbero dannose. I semi che non sono in grado di superare la fase di disidratazione, detti semi recalcitranti (Castagno, Ippocastano, Noce, Acero, Quercia, ecc.), devono necessariamente germinare appena cadono al suolo, prima che la disidratazione comporti la loro morte.


Semi e sviluppo

Disegno di Giovanni Dose



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Quiescenza - Dormienza - Germinazione

I semi ortodossi, dopo la fase della disidratazione, sono quiescenti, arrestano cioè il loro sviluppo in attesa che si verifichino le condizioni esterne (luce, acqua, temperatura e ossigeno) ideali per germinare, ma spesso queste condizioni pur necessarie, non sono sufficienti a permettere la germinazione, e il seme resta in dormienza attendendo il momento più adatto per far nascere la piantina nella stagione più propizia per svilupparsi.

Questa strategia viene adottata nelle zone dove le variazioni stagionali sono più marcate, dove il seme cercherà di "prevedere" l'andamento stagionale e i suoi tempi, per non mandare a sicura morte la futura piantina. Così ad esempio un seme disperso dal frutto all'inizio dell'autunno trovando in quel mese le condizioni ideali di temperatura (optimum termico) e umidità, dovrebbe essere in grado di germinare, ma non lo farà se è dotato di una dormienza embrionaria eliminabile dal freddo e anche se le basse temperature invernali rimovessero la dormienza già a metà inverno, il seme non sarebbe ancora in grado di germinare perché in quel periodo ben difficilmente la temperatura potrà raggiungere l'optimum termico necessario. Il seme quindi tornerà dormiente (dormienza secondaria)e germinerà solo in primavera.

La quiescenza, cioè la capacità del seme di restare vitale anche dopo lunghi periodi, in presenza di condizioni sfavorevoli e di reagire prontamente al mutare di queste, e la dormienza che limita questa capacità per rimandarla nei tempi più "ragionevolmente" propizi, sono mezzi del seme estremamente efficaci per assicurare la propagazione della specie.
Cosi ad esempio alcune leguminose con tegumenti seminali particolarmente resistenti, ma con resistenza variabile da seme a seme, possono restare dormienti per diversi anni (dormienza tegumentale) e soltanto alcuni che sono riusciti a vincere la resistenza del tegumento, germoglieranno nella stagione favorevole, mentre gli altri resteranno dormienti costituendo in tal modo la riserva per gli anni successivi, molto utile se qualche particolare evento sfavorevole, inibisse qualcuno dei complicati processi che portano alla nascita di nuovi semi.

La germinazione è il processo in cui il seme si risveglia dallo stato quiescente, si manifesta quando l'embrione ritorna alla vita metabolica attiva e comincia a sviluppare la nuova plantula e termina quando questa è in grado di iniziare l'attività fotosintetica necessaria al proprio fabbisogno di carboidrati.

La germinazione e la dormienza sono influenzate e determinate da diversi fattori:

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fitoregolatori, quali l'acido abscissico che si concentra nel tegumento del frutto man mano che questo matura e che ha funzioni inibitrici della germinazione, contrastato dalle giberelline che al contrario ne promuovono lo sviluppo coadiuvate dalle citochinine;
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acqua, che penetrando nel seme dormiente disidratato, favorisce le reazioni enzimatiche che rendono più assimilabili dalla plantula le sostanze di riserva, permettendo il suo sviluppo e la tensione necessaria a rompere il tegumento. Se il peso dell'acqua contenuta nel seme fresco non raggiunge il 40%-60% del totale, la germinazione non può avvenire;
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temperatura, che promuove e favorisce la germinazione, in genere la più adatta per le piante dei climi temperati è quella alternata che varia da 20° a 25 °, ma alcuni semi richiedono temperature più rigide e un periodo di bassa temperatura per rompere la dormienza, mentre altri germinano soltanto dopo aver subito le alte temperature dipendenti da un incendio;
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ossigeno, la cui presenza è necessaria per la germinazione, per questo è essenziale che il seme sia in grado di penetrare agevolmente nel terreno e restare circondato da un substrato soffice e permeabile;
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luce, che può avere ruolo stimolante nella germinazione dei semi cosiddetti fotoblastici di conifere, epifite, piante ornamentali ecc. o depressivo nei semi afotoblastici di aglio, pomodoro, amaranto ecc.

Ma anche altri fattori concorrono ad agevolare la germinazione, permettendo all'embrione in via di sviluppo di fuoriuscire dal tegumento particolarmente tenace e impermeabile, così gli

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incendi, nelle praterie che oltre al calore sviluppato intaccano il tegumento.
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Ledono il tegumento anche i succhi gastrici, degli uccelli o di altri animali che ingeriscono il seme senza digerirlo.
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Ed ancora il vento, che fa rotolare i semi sul terreno producendo abrasioni
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come fanno anche le piogge abbondanti, che inoltre, dilavano dal tegumento le sostanze che inibiscono la germinazione come i composti fenolici.

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Disseminazione


È il processo naturale che permette la dispersione dei semi, facilitando l'occupazione di nuovi territori alla ricerca di condizioni ambientali più favorevoli, diminuendo la concorrenza tra le plantule. A questo scopo le piante fruiscono di uno, nessuno o più agenti di dispersione (policoria) e in conseguenza di ciò si parla di

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autocoria, o disseminazione attiva o autodisseminazione, effettuata dal frutto senza bisogno di energie esterne, con la sua semplice deiscenza e caduta.
Dicesi:
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barocoria, se il contatto con il suolo avviene per gravità, a volte sono i peduncoli fiorali che ripiegandosi accompagnano i frutti fino a interrarli nel substrato (geocarpia);
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bolocoria, si verifica nei frutti che riescono a lanciare i semi a distanza di qualche metro, quando a causa della pressione idrostatica che si forma al loro interno esplodono (deiscenza esplosiva), come nel cocomero asinino (Ecballium elaterium) o quando ciò avviene per l'arricciamento delle valve su se stesse che vengono liberate dallo stato di tensione (Impatiens noli-tangere). Un altro tipo simile di disseminazione è quella adottata dai Geranium il cui frutto schizocarpico (regma) a maturazione si separa in cinque mericarpi appesi a una codetta del carpello arcuata a cerchio e collegata ad un asse centrale, quando questa coda per igroscopia si avvolge su se stessa repentinamente verso l'alto, riesce a catapultare i mericarpi 2 o 3 m lontano dalla pianta. Altri meccanismi di lancio sono quelli adottati da Arabidopsis thaliana, Acanthus mollis, Cardamine hirsuta, Mercurialis annua, alcune euforbie, viole, ossalidi ecc. Le distanze dalla pianta madre che i semi raggiungono nei casi di barocoria e bolocoria possono ovviamente essere aumentate per epizoocoria ove questi restino attaccati al corpo di qualche animale in transito o per anemocoria in presenza di raffiche di vento.
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Idrocoria, è la dispersione dei semi per mezzo dell'acqua, privilegiata dalle piante acquatiche che dispongono di frutti o semi che sono in grado di galleggiare almeno per un certo periodo. In alcuni casi la parte esterna del frutto contiene gas al suo interno come in Nimphaea o è dotata di un rivestimento impermeabile come la drupa di Cocos nucifera (noce di cocco) che può navigare in mare per lunghi periodi e germinare quando trova una spiaggia adatta. Altrettanto succede ai frutti della Cakile maritima (ravastrello delle spiagge), brassicacea tipica dei litorali sabbiosi, dove il mericarpo inferiore del frutto si separa a maturità da quello superiore e in presenza di onde o alta marea viene trasportato dalle correnti, consentendo la colonizzazione di zone più lontane. Altre piante presentano escrescenze suberificate o induvie che facilitano il galleggiamento come le valve dei frutti del genere Rumex, che sono parti persistenti ed accrescenti del perianzio con un callo suberificato, o i semi del genere Hygrophila che hanno peli appressati che si rizzano al contatto con l'acqua e fungono da salvagente. Quando è la pioggia che provoca l'apertura di capsule o altri frutti con la fuoruscita dei semi, si parla di igrocasia.
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Anemocoria, è la dispersione causata dal vento che può essere diretta quando interessa semi leggeri e di piccole dimensioni (Orchidaceae) o dotati di strutture adatte al volo come le ali delle samare, il pappo degli acheni della Asteraceae, gli arilli trasformati in peli dei salici, i peli dei semi delle Asclepiadaceae, gli stili pennati di Pulsatilla, Clematis ecc. Se invece il vento agisce scuotendo i frutti, posti su peduncoli eretti ed elastici (capsule in deiscenza), provocando la dispersione dei semi, l'anemocoria è indiretta. La proprietà delle capsule (Caryophyllaceae e Scrophulariaceeae) di aprirsi in ambiente secco è detta xerocasia.
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Zoocoria, è la dispersione causata dagli animali, e più precisamente:
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Epizoocoria, quando i frutti o i semi adericono alla superficie degli animali, con meccanismi di aggancio come uncini (Xantium italicum, Cenchrus incertus), o superfici vischiose (bardana, avena, vischio) e possono in tal modo, venir trasportati anche a notevoli distanze.
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Endozoocoria, quando i frutti o i semi che sono ingeriti dagli animali vengono liberati con le feci. In questo caso devono essere appetibili (frutti carnosi e semi succosi), ben visibili (di colore rosso o nero) e con un profumo attraente. Il seme deve essere ben protetto dal tegumento per attraversare l'apparato digerente dell'animale, traendo vantaggio nella germinazione dall'aggressione dei succhi gastrici che scalfiscono la sua parte legnosa e dal concime che lo accompagna quando viene espulso.
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Mirmecocoria, è la disseminazione effettuata dalle formiche che trasportano i semi nei formicai dove le larve consumano la sola appendice ricca di sostanze nutritive (elaiosoma), lasciando il seme intatto (Myrtus communis, Rhamnus alaternus). La dispersione avviene anche per la perdita dei semi durante il trasporto al formicaio e la loro germinazione può avvenire nel formicaio stesso o fuori, nei luoghi dove i semi vengono abbandonati, non più appetibili dopo il consumo dell'elaiosoma.
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Saurocoria, effettuata da rettili.
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Glirocoria, è compiuta dai roditori che raccolgono e conservano i semi (Quercus, Fagus, Corylus, Juglans) .
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Ornitocoria, compiuta dagli uccelli.
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Chirotterocoria, effettuata dai pipistrelli frugivori.
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Antropocoria, che è la dispersione procurata dall'uomo che oltre ai casi di endozoocoria ed epizoocoria, può procurare una disseminazione intenzionale o diretta dei i semi delle piante coltivate, ma anche involontaria o indiretta di quei semi "clandestini" che si trovano mischiati a quelli destinati alla semina, che è la causa più frequente della nascita delle piante commensali, agevolate anche nel loro sviluppo dagli interventi (dissodamento del terreno, concimazione, annaffiatura) diretti a favorire le piante coltivate.



appendici seminali
Barocoria - Malus domestica

Foto Attilio Marzorati

Geocarpia - Morisia monanthos

Foto Giuliano Campus

Bolocoria - Geranium dissectum

Foto Attilio Marzorati

Bolocoria - Ecballium elaterium

Foto Patrizia_Ferrari

Bolocoria - Impatiens noli tangere

Foto Giorgio Venturini e Enrico Romani

Barocoria
Geocarpia
Bolocoria
Bolocoria
Bolocoria

Idrocoria - Cakile maritima

Foto Franco Rossi

Idrocoria - Rumex palustris

Foto Daniela Longo

Anemocoria - Acer campestre

Foto Aldo De Bastiani

Anemocoria - Asclepias curassavica

Foto Carlo Cibei

Anemocoria - Sonchus maritimus

Foto Attilio Marzorati

Idrocoria
Idrocoria
Anemocoria
Anemocoria
Anemocoria

Anemocoria indiretta - Silene lanuginosa

Foto Giuliano Salvai

Epizoocoria - Arctium lappa

Foto Giuliano Salvai

Glicoria - Corylus avellana

Foto Franco Giordana

Mirmecocoria - Chelidonium majus

Foto Patrizia Ferrari

Ornitocoria - Passiflora sp

Foto Giuliano Salvai

Anemocoria indiretta
Epizoocoria
Glicoria
Mirmecocoria
Ornitocoria






Testi di Salvai Giuliano - Disegni e pagine web di Giovanni Dose - Foto di Salvai Giuliano
e dei numerosi autori indicati in calce ad ogni fotografia tutti  iscritti al gruppo botanico di Acta plantarum oltre ad alcune di pubblico dominio.
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Ultimo aggiornamento: 30-05-2011.


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