Appunti di Morfologia vegetale
8b - La Riproduzione

a cura di Giuliano Salvai (pagine web e disegni di Giovanni Dose)


Mitosi o divisione mitotica

Gli organismi viventi derivano sempre da una singola cellula iniziale, infatti ogni cellula deriva da un'altra cellula per divisione della cellula madre in due cellule figlie. Negli organismi pluricellulari normalmente le cellule si specializzano per svolgere particolari funzioni, così si formano cellule germinali addette alla procreazione e cellule somatiche le altre.

Attraverso il processo di divisione mitotica ogni cellula somatica proliferante produce due figlie con patrimonio genetico uguale a quello della cellula madre, dalla quale ereditano quindi anche le stesse funzioni. Questo processo anche detto mitosi è ciclico e conservativo.

Interfase, mitosi e citodieresi sono sequenze ripetitive che costituiscono il ciclo cellulare che negli organismi unicellulari, danno vita a due nuovi organismi, mentre in quelli pluricellulari sono necessari all'accrescimento e alla sostituzione delle cellule invecchiate.

Mitosi
Queste immagini sono state realizzate come Pubblico dominio dall'autore, LadyofHats.
LadyofHats grants anyone the right to use this work for any purpose, without any conditions, unless such conditions are required by law.


Top 

Meiosi

Mentre la mitosi riguarda la riproduzione di tutte le cellule somatiche, la meiosi è un processo di divisione cellulare che riguarda esclusivamente le cellule riproduttive, dove da una cellula madre si formano 4 cellule figlie tutte diverse dalla cellula madre e tra di loro, contenenti la metà del patrimonio genetico del genitore.

Negli organismi eucarioti il codice genetico, formato dal DNA che risiede nel nucleo cellulare, è costituito da un numero di molecole fisso per specie, per stadio biologico e cellulare. Ciascuna molecola di DNA nucleare e le sue proteine costituiscono un cromosoma. I cromosomi di una cellula formano un certo numero di coppie uguali dove un cromosoma di questa coppia rappresenta l'eredità paterna e l'altro quella materna. Il numero e la morfologia delle coppie cromosomiche è costante in tutte le cellule dello stesso individuo e salvo qualche eccezione in tutti gli individui della stessa specie. Il numero cromosomico viene indicato dall'espressione 2n= , dove n è il numero dei cromosomi ereditati da ciascun genitore. Ogni cellula diploide (2n) è quindi formata da coppie di cromosomi, uno di origine paterna ed uno di origine materna, (cromosomi omologhi) morfologicamente simili tra loro per forma, grandezza e numero di geni, ma non necessariamente con uguali alleli.

Nella riproduzione sessuata, dove avviene la fusione tra il gamete maschile (microgametofito) e quello femminile (macrogametofito), è necessario che queste due cellule abbiano la metà del patrimonio genetico della cellula somatica diploide (2n), siano cioè aploidi (n) per originare con la fecondazione (gamia) lo zigote con patrimonio genetico (2n) costituito dai corredi dimezzati e rimescolati di entrambi i genitori.

Compito della meiosi è quello di ridurre ad aploide il corredo cromosomico della cellula (un solo omologo di ogni coppia per evitare che ad ogni generazione si raddoppi il numero di cromosomi), determinando anche negli omologhi attraverso il crossing-over, modifiche strutturali dell''assortimento cromosomico (genoma).

In tal modo con la fecondazione, a compimento del processo detto ciclo sessuale, i cromosomi trasmessi alla discendenza non sono più esattamente quelli ereditati dai genitori e viene garantita alle generazioni la variabilità genetica.

Fasi della Meiosi

Mitosi
Mitosi


Top 

Generazioni e ciclo biologico

Un individuo normalmente è in grado di produrre sia cellule che contengono informazioni genetiche uguali (mitosi e citodieresi) che cellule con informazioni ridotte e modificate (meiosi e citodieresi).

Gli individui che hanno lo stesso grado di derivazione da un antenato comune formano una generazione e il passaggio da una generazione ad una successiva è mediato da singole cellule che possono formarsi sia mitoticamente che meioticamente:

icona
gameti che sono destinati a fondersi a due a due nella fecondazione
icona
agameti che riproducono il nuovo individuo singolarmente


Le cellule aploidi, originate dalla meiosi che sono dette goni, a seconda delle specie possono essere gameti o agameti (meiospore).

Il ciclo biologico di una specie è costituito dall'insieme degli eventi e degli stadi che si verificano nei suoi componenti a partire da un determinato evento fino al ripetersi dello stesso evento nei suoi discendenti. Si distinguono il

icona
ciclo ontogenetico, che è il ciclo vitale di un singolo individuo che comprende tutti gli stadi (crescita, riproduzione, senescenza) dallo sviluppo della prima cellula sino alla morte; e il
icona
ciclo metagenetico, che riguarda la sequenza ciclica degli stadi della specie biologica nella quale si evidenziano fasi nucleari e alternanza di generazioni.


ciclo aplodiplonte
• due generazione distinte (sporofito/gametofito)
• alternanza di fase nucleare 2n --> n --> 2n
• meiosi intermedia (sporogonia)



Il ciclo metagenetico può presentarsi con alternanza di generazioni e viene detto:

Ciclo aplodiplonte

In molte piante due generazioni successive differiscono almeno per il numero cromosomico contenuto nelle loro cellule, infatti gli individui della generazione diploide 2n (sporofiti) producono mitoticamente (meiosi sporica) generazioni aploidi n costituite da meiospore, che a loro volta originano generazioni diploidi e così via. Il passaggio dalla generazione aploide a quella diploide viene realizzato per fecondazione da gameti prodotti mitoticamente.


ciclo diplonte
• una sola generazione diploide (gametofito)
• alternanza di fase nucleare 2n --> n --> 2n
• meiosi terminale o gametica



oppure senza alternanza di generazioni e si dice:

Ciclo diplonte

Pur essendo l'alternanza di generazioni il ciclo dominante nelle piante, non è tuttavia la sola. Nelle Fucales (alghe brune) la generazione 2n invece di produrre spore, produce meioticamente gameti (meiosi gametica) che si fondono e riproducono la generazione 2n. Viene a mancare come negli animali la generazione a n cromosomi del gametofito.


ciclo aplodiplonte
• una sola generazione aploide (gametofito)
• alternanza di fase nucleare n --> 2n --> n
• meiosi iniziale o zigotica



Ciclo aplonte


In altri casi, come nelle alghe verdi di acqua dolce, manca la generazione a 2n dello sporofito. I gameti si fondono in una cellula a 2n cromosomi (zigote), ma questa si divide subito per meiosi in 4 meiospore aploidi (meiosi sporica) che si sviluppano mitoticamente in gametofiti.

Fabio Carboni - Gnu free documentation.



Top 

Riproduzione sessuata ( o gametica)

È l'unione (gamia) di due cellule riproduttive specializzate e differenziate: i gameti.

Il gamete maschile (microgametofito) più piccolo e mobile e quello femminile (macrogametofito) più grosso e meno mobile, generalmente provenienti da individui diversi e di diverso sesso, sono il risultato della meiosi che avviene in organi particolari che nelle piante sono gli ovari (femminili) e gli stami (maschili). La riproduzione si verifica quando i due gameti maschile e femminile si fondono (fecondazione) e originano una nuova cellula (zigote), che attraverso una serie di divisioni mitotiche successive, darà origine al nuovo organismo.

Con la fecondazione vengono fusi anche i corredi cromosomici dei gameti e lo zigote, ricevendo il materiale genetico rimescolato dei due genitori, formerà un individuo diverso e geneticamente nuovo, differente dai genitori e in grado di meglio adattarsi a condizioni ambientali modificate. A differenza della riproduzione asessuata, quella gametica consente perciò di ottenere un aumento della variabilità genetica che è la base dell'evoluzione biologica.

In dettaglio nelle Angiosperme:

nello stame, le microspore, generate per meiosi dalle cellule madri delle microspore diploidi (2n), contenute nelle 4 sacche polliniche, germinano nell'antera producendo ciascuna per meiosi, una microspora tetrade che dividendosi per mitosi forma il granulo pollinico (microgametofito), composto da una cellula vegetativa (aploide) e una minuscola cellula generativa (aploide). A questo punto nella maggior parte delle angiosperme le microspore germinate (pollini binucleati) lasciano l'antera per l'impollinazione (in alcune specie la cellula generativa si divide in due gameti maschili o cellule spermatiche detti pollini trinucleati già prima di abbandonare l'antera). Nella maggior parte delle angiosperme il polline, con l'aiuto degli agenti impollinatori, raggiunge lo stimma che verificata la compatibilità secerne sostanze (zuccheri, sali, vitamine ecc.) che agevolano la fuoriuscita del tubetto pollinico e il suo viaggio dentro lo stilo, dove produce i due gameti maschili e quindi raggiunge l'ovario.

Nel pistillo, frattanto gli ovuli hanno prodotto al loro interno il gametofito femminile (macrogametofito o sacco embrionale), infatti la cellula madre delle macrospore per meiosi ha originato 4 macrospore (delle quali 3 sono degenerate) e quella sopravvissuta, con 3 mitosi del nucleo, ha originato il macrogametofito formato da 8 nuclei che con successivi movimenti, si sono posizionati in 3 al polo micropilare (con il gamete femminile l'oosfera al centro tra le 2 sinergidi), 3 al polo calazale (antipodiale) e 2 al centro (nuclei polari)

I gameti maschili, raggiunto il sacco embrionale, fuoriescono dal tubetto e uno si unisce all'oosfera formando lo zigote, mentre l'altro forma l'endosperma secondario (3n) fondendosi con i nuclei polari (doppia fecondazione).


Riproduzione

Immagine rilasciata nel pubblico dominio dal suo autore, LadyofHats. Nomi italiani immessi da Giuliano Salvai.


Nella riproduzione sessuale l'individuo ermafrodita sarebbe potenzialmente capace di fungere da genitore di sesso maschile e genitore di sesso femminile, ma esistono spesso dei meccanismi e degli adattamenti tali che impediscono l'autofecondazione: si va da un semplice sfasamento temporale della maturazione dei gameti ai più svariati adattamenti ecologici, fino alla incompleta impossibilità di autofecondarsi, detta "autoincompatibilità" (Williams & al. 1994).

Tra questi meccanismi si evidenziano:

icona
Proterandria, quando l’antera matura e deisce il polline anticipatamente prima che lo stigma diventi ricettivo (Galium sp.), al contrario la
icona
Proteroginia, si ha quando è il gineceo a maturare prima dell'androceo,
icona
Autoincopatibilità, per cui lo stimma riconoscendo il polline con lo stesso patrimonio genetico ne impedisce la germinazione o se il polline germina impedisce al tubetto pollinico la penetrazione.
icona
Adeguamento della struttura del fiore al comportamento degli insetti impollinatori costretti con percorsi obbligati a passare dallo stimma dove depositano il polline di altre piante, prima di arrivare alle antere per ricaricarsi.
icona
Aborto degli embrioni.

A volte però l'autogamia è necessaria nei fiori cleistogami, dove il mancato o ritardato schiudersi del perianzio, impedisce la fuoruscita del polline (Pisum, Viola odorosa)


Top 

Riproduzione asessuata (o vegetativa o agamica)


Riproduzione asessuata (o vegetativa o agamica) che si verifica per semplice divisione o per distacco di strutture asessuate della pianta madre.

I nuovi individui, generati da cellule originate per divisione mitotica, sono tutti geneticamente identici tra loro e al genitore che li ha prodotti, mantenendo invariato il corredo cromosomico della pianta madre. Questo meccanismo è molto veloce e garantisce la rapida diffusione e conservazione della specie con aumento numerico della popolazione, ma ha come limite l'assenza assoluta di variabilità genetica nella progenie.

La riproduzione vegetativa, che consente un notevole risparmio energetico della pianta, si conclude in tempi molto ridotti rispetto alla riproduzione sessuata, favorendo in tal modo la competizione sul terreno. Si verifica in genere in ambienti stabili e ricchi di sostanze nutritive, ma anche in ambienti particolarmente difficili dove le condizioni stagionali favorevoli sono brevi e non consentono i lunghi tempi della riproduzione sessuata. Le specie a riproduzione vegetativa obbligata (agamospecie) risultano avvantaggiate nel breve periodo, quando i loro componenti tutti uguali sono maggiormente idonei a vincere le competizioni per le risorse alimentari e ambientali e quindi a vivere più a lungo e produrre più discendenti. Ma questo vantaggio dura finché le condizioni ambientali non subiscono sostanziali mutamenti e poiché questo succede sempre, l'unica combinazione genica presente nell'agamospecie può essere inadeguata alle nuove circostanze, fino al punto di causare l'estinzione degli individui anche nel giro di poche generazioni. La riproduzione sessuale, che nei tempi brevi può essere meno vantaggiosa della riproduzione vegetativa, riuscendo ad adeguarsi ai cambiamenti, risulta alla lunga sempre vincente per le specie che la praticano.

Apomissia - È la forma di riproduzione che comporta la formazione dell'embrione in assenza di meiosi e di fecondazione, senza o con un parziale intervento del genitore padre, con sviluppo di semi, apparentemente uguali a quelli generati dai processi sessuali, ma con il patrimonio genetico uguale a quello della pianta madre. Questo tipo di riproduzione può essere facoltativo od obbligato e mentre nel primo caso sulla stessa pianta possono trovarsi semi zigotici e semi clonali, nelle apomittiche obbligate la riproduzione sessuale è praticamente assente.

Quando l'embrione nella riproduzione sessuata si origina da uno zigote formato per fusione tra una oosfera e un gamete maschile (che è il caso più frequente) il processo è detto anfimissia.

La riproduzione apomittica è causata da alcuni processi che prendono i nomi di cui alla tabella sottostante


Origine della cellula iniziale dell'embrione:

icona
Apomissia sporofitica, Origine della cellula iniziale dell'embrione;
icona
Apogamia, da una cellula gametofitica diversa dall'oosfera
icona
Apomissia gametofitica da una cellula gametofitica dell' oosfera non fecondata

Origine della cellula iniziale del gametofito femminile:

icona
Aneurosporia, gametofito diploide per meiosi irregolare
icona
Diplosporia, gametofito diploide per meiosi non avvenuta
icona
Aposporia gametofito diploide che deriva da una cellula somatica esterna all'archesporio

Contributo del gametofito maschile all'origine dell'embrione:

icona
Pseudogamia, Gametofito maschile che non partecipa ma è uno stimolo
icona
Partenogenesi non ricorrente, Gametofito maschile che non esercita funzioni e l'embrione deriva da oosfera aploide
icona
Partenogenesi ricorrente Gametofito maschile che non esercita funzioni e l'embrione deriva da oosfera diploide

Il fenomeno dell'apomissia si verifica in 34 famiglie (Rosaceae, Poaceae, Orchidaceae e Liliaceae e specialmente tra le Asteraceae, dove solitamente è facoltativo). Si hanno agamospecie nei generi Alchemilla, Amelanchier, Antennaria, Calamagrostis, Crataegus, Hieracium, Poa, Potentilla, Rubus, Sorbus e Taraxacum.

Propagazione clonale - Le piante superiori possono riprodursi vegetativamente mediante la formazione di diversi propaguli:

icona
bulbi, bulbilli (Lilium croceum, Polygonum viviparum, Allium carinatum....),
icona
stoloni (Fragaria, Valeriana, Rubus ....),
icona
rizomi (Iris, Asparagus, Ruscus, Smilax, Cynodon ....),
icona
tuberi (Solanum tuberosum ....)
icona
polloni (Prunus, Olea ....).

Alcune piante, essendo sterili, possono riprodursi spontaneamente soltanto per via vegetativa, altre soltanto per via sessuale mancando delle strutture necessarie alla riproduzione asessuata, altre infine possono adottare l'uno o l'altro sistema scegliendo la strategia più adatta alle condizioni interne ed esterne del momento.

Anche in agricoltura sin dai tempi più remoti e più recentemente nel giardinaggio vengono sfruttate le capacità delle piante di riprodursi vegetativamente con formazioni di cloni, utilizzando varie tecniche come la talea, la margotta, la propaggine, l'innesto.





Testi di Salvai Giuliano - Disegni e pagine web di Giovanni Dose - Foto di Salvai Giuliano
e dei numerosi autori indicati in calce ad ogni fotografia tutti  iscritti al gruppo botanico di Acta plantarum oltre ad alcune di pubblico dominio.
Per problemi o domande su queste pagine Web contattare il Forum info@actaplantarum.org
Ultimo aggiornamento: 30-05-2011.



Pagina realizzata da Giovanni Dose © Acta Plantarum
>