Una delle prime esigenze che le Cormofite hanno dovuto affrontare per poter fruire in modo ottimale dell'azione dei raggi solari, tanto necessari alla fotosintesi clorofilliana, è stata quella di svilupparsi in altezza.
A questo scopo provvede il fusto o caule che è originato dalla gemma apicale (o caulinare) dell'embrione e che rappresenta la parte assiale del cormo.
Il fusto è l'organo fondamentale delle piante vascolari, nasce dal prolungamento della radice, erbaceo o legnoso, generalmente porta rami, foglie e gemme che nascono in zone precise, chiamate nodi, e che sono separate da spazi detti internodi. Se gli internodi sono lunghi e le foglie assai distanziate i rami sono detti macroblasti, al contrario se le foglie sono ravvicinate e gli internodi sono brevi, i rami sono brachiblasti, sui quali normalmente si sviluppano i frutti. Entrambi i tipi di rami spesso convivono sullo stesso albero.
Di forma cilindrica, generalmente allungata il fusto si sviluppa in senso opposto a quello della forza di gravità (geotropismo negativo) e a seconda che emetta o non emetta ramificazioni si distinguono:
Il fusto ha essenzialmente funzioni di sostegno delle foglie e delle altre strutture della pianta, di conduzione dell'acqua e delle sostanze nutritive attraverso i vasi del tessuto vascolare che sono disposti verticalmente e che dalla radice si estendono sino alle foglie, all'interno delle quali sono impropriamente chiamati nervature.
Questi fasci vascolari prendono il nome di xilema (o legno) che è un tessuto conduttore morto formato da vasi e fibre e che ha funzione di trasporto della linfa grezza (ascendente) e di sostegno, floema (o libro o cribro) che è un tessuto conduttore vivo formato da cellule sovrapposte che formano i "tubi cribrosi" che hanno la funzione di trasportare la linfa elaborata dalle foglie in tutte le direzioni.
I tessuti vascolari nelle monocotiledoni sono sparsi apparentemente a caso all'interno del fusto, mentre nelle dicotiledoni sono disposti in modo ordinato all'interno della corteccia ed esternamente al cilindro centrale.
Dopo l'accrescimento per divisione, con produzione di nuovi organi da parte delle cellule meristematiche e la distensione e differenziazione con la crescita e allungamento, il fusto raggiunge la sua struttura primaria che nelle pteridofite, quasi tutte le monocotiledoni ed alcune dicotiledoni è definitiva.
Nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni legnose invece, la maggior parte dei tessuti primari sono sostituiti da altri tessuti secondari durante un successivo accrescimento in spessore del fusto, detto appunto accrescimento secondario.
Il cambio cribo vascolare, un tessuto meristematico, posto tra xilema e floema, all'inizio della stagione vegetativa moltiplica e successivamente differenzia le sue "giovani cellule" formando xilema e floema secondario. La spinta verso l'esterno del nuovo floema, in relazione all'aumento del diametro del fusto, fa lacerare e morire i tessuti più teneri della corteccia, che però vengono sostituiti dal sughero all'esterno e felloderma all'interno, prodotto dalla divisione di altre cellule meristematiche (cambio subero-fellodermico o fellogeno) poste immediatamente sotto la corteccia (sughero, fellogeno unitamente al felloderma formano il periderma).
Nella figura (sezione di Quercus robur) si nota la corteccia (sughero) formata dall'attività del cambio subero-fellodermico, una zona interna periferica più giovane e più chiara (alburno) che rimane più o meno costante negli anni (4-5 anelli), mentre quella interna più scura, non funzionale (durame) tende ad espandersi sempre più formando un nuovo anello ogni anno. Ogni anello è formato da un settore esterno scuro e compatto (legno autunnale) e un altro più chiaro interno (legno primaverile)tutti causati dall'attività del cambio cribo-vascolare. Dal numero e dalla larghezza degli anelli si può rilevare l'età e lo stato di salute della pianta, nonché l'andamento delle stagioni (piovosità e clima).
Esaminando la struttura di un fusto legnoso in struttura secondaria, partendo dal centro troveremo:
La struttura del fusto erbaceo non presenta accrescimento secondario e la sua corteccia è verde e trasparente per consentire la fotosintesi. I fasci vascolari sono sparsi nel parenchima e formati da legno e libro senza cambio.
In relazione alla presenza o meno del fusto la pianta è
A seconda dello sviluppo e della consistenza dei suoi tessuti il fusto si diversifica in:
Disegno di Giovanni Dose
Disegno di Giovanni Dose
Ulteriori classificazioni raggruppano i fusti in:
che si sviluppano al di sopra del terreno e secondo il loro orientamento nello spazio si dividono in:
Disegno di Giovanni Dose
che si sviluppano nel substrato subendo particolari modificazioni:
Disegno di Giovanni Dose
Disegno di Giovanni Dose